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El reloj molecular es un método que utiliza datos biomoleculares (generalmente tasas de mutación) para estimar el tiempo necesario para que se produzca un determinado cambio evolutivo. La hipótesis del reloj molecular ha ayudado a los investigadores a responder a estas preguntas, así como a rellenar lagunas en el registro fósil.
Fig. 1. El gráfico anterior es una representación muy esquemática de un reloj molecular. Representa el número de mutaciones que se produjeron en el gen en distintos momentos, expresados en millones de años en el pasado.
En este artículo trataremos el origen de la hipótesis del reloj molecular, la definición del reloj molecular, algunos ejemplos de cómo puede utilizarse un reloj molecular para construir la filogenia y las limitaciones de utilizar el reloj molecular.
Concepto de reloj molecular
El origen de la hipótesis del reloj molecular
En 1965, los defensores de la hipótesis del reloj molecular, Zuckerkandl y Pauling, observaron que la acumulación constante de sustituciones de aminoácidos en la hemoglobina era similar a los "tics" regulares de un reloj.
A partir de esta observación, pensaron que era posible que también existiera un reloj evolutivo molecular -que describe los cambios en los aminoácidos a lo largo del tiempo desde la divergencia de las especies-.
La hipótesis del reloj molecular sostiene que las secuencias de ADN y proteínas mutan a un ritmo constante a lo largo del tiempo entre distintos organismos y que el número de diferencias genéticas entre organismos puede darnos una estimación de cuándo compartieron por última vez un antepasado común.
Mutación: cambios en la secuencia de los genes.
Definición de reloj molecular
En la actualidad, el reloj molecular es un método utilizado para estimar el tiempo necesario para que se produzca un determinado cambio evolutivo. Para ello se analizan datos biomoleculares, como el número de cambios o sustituciones en las secuencias de nucleótidos del ADN y el ARN, o la secuencia de aminoácidos de las proteínas. La sustitución es un tipo de mutación en la que un nucleótido se sustituye por otro.
Suponiendo que las secuencias de nucleótidos o aminoácidos muten a un ritmo constante, el número de sustituciones a lo largo del tiempo equivale al ritmo evolutivo. Por esta razón, el reloj molecular también se conoce como reloj génico o reloj evolutivo.
Ejemplo de diagrama de un reloj molecular
A continuación se muestra un ejemplo de diagrama de reloj molecular. Muestra la rapidez con la que cambia el CCDC92, un gen codificador de proteínas, graficando el número de sustituciones de aminoácidos por millones de años. Como puntos de comparación, también muestra el ritmo de cambio del Fibrinógeno (una proteína con un ritmo de mutación mayor) y del Citocromo C (una proteína con un ritmo de cambio menor).
Fig. 2. Diagrama del reloj molecular que muestra las sustituciones de aminoácidos por millones de años para mostrar la velocidad a la que cambia el gen CCDC92.
¿Cómo se utilizan las mutaciones del ADN en los relojes moleculares?
Las m utaciones pueden ser perjudiciales, beneficiosas o neutras. Las mutaciones perjudiciales tienen un impacto negativo en la aptitud evolutiva de un organismo, o en su capacidad para sobrevivir y reproducirse. Por el contrario, las mutacionesbeneficiosas tienen un impacto positivo en la aptitud evolutiva de un organismo. La mayoría de las mutaciones son neutras: no tienen ningún efecto sobre la aptitud evolutiva de un organismo.
Dado que las mutaciones neutras no tienen ningún efecto sobre la aptitud evolutiva, su frecuencia en las generaciones sucesivas de la población viene determinada por el azar y no por la selección natural. Esto significa que todas las mutaciones neutras tienen la misma probabilidad de sufrir una sustitución. Por tanto, la tasa de sustitución de las mutaciones neutras es igual a la tasa de mutación.
Las mutaciones neutras se utilizan para los relojes moleculares porque tienden a acumularse a un ritmo constante a lo largo del tiempo.
Si la secuencia específica de aminoácidos de un gen es necesaria para la supervivencia, la mayoría de las mutaciones serán perjudiciales, y sólo unas pocas neutras; tales genes tardan mucho tiempo en cambiar. En cambio, si la secuencia de aminoácidos de un gen no es tan esencial, menos mutaciones serán perjudiciales y más neutras; tales genes cambian a un ritmo más rápido. El reloj molecular de un gen puede calibrarse corroborando el número de sustituciones con fechas del registro fósil que se conocen como puntos divergentes.
El proceso de cálculo de un reloj molecular puede resumirse como sigue:
Estima el número de sustituciones en las secuencias de nucleótidos o aminoácidos.
Utilizando el registro fósil, determina la fecha en que los organismos estudiados compartieron por última vez un antepasado común.
Calcula el número de sustituciones en las secuencias de nucleótidos o aminoácidos por unidad de tiempo. Ésta será nuestra tasa evolutiva.
Utilizando la tasa evolutiva, calcula el tiempo de divergencia de las nuevas secuencias.
Supongamos que el ritmo evolutivo de una especie es de 2 mutaciones cada millón de años. Si hay 10 mutaciones en la secuencia de nucleótidos o aminoácidos estudiada, entonces las secuencias deben haber divergido hace 5 millones de años.
Tasa evolutiva: número de cambios evolutivos en un periodo de tiempo.
Registro fósil: documentación de la historia de la vida en la Tierra basada principalmente en la secuencia de fósiles en capas de rocas sedimentarias.
Ejemplo de uso de los relojes moleculares
Los relojes moleculares pueden utilizarse para determinar cuándo fue la última vez que distintas especies compartieron un antepasado común y para poner los acontecimientos evolutivos en orden cronológico, dos elementos esenciales para la construcción de árboles filogenéticos.
Los árbolesfilogenéticos son diagramas de ramificación que muestran la historia evolutiva y la relación de organismos o grupos de organismos.
La Fig. 3 es un árbol filogenético que se reconstruyó utilizando el ADNr 16S de un miembro de cada uno de los principales clados pertenecientes al género Rickettsia, formado por bacterias que incluyen bacterias causantes de enfermedades en piojos, garrapatas y ácaros. Observa que hay una escala en la esquina superior izquierda que indica el número de sustituciones por sitio. Esto se debe a que se utilizó un reloj molecular para deducir los tiempos de divergencia, y las ramas del árbol filogenético se escalaron en consecuencia.
Fig. 3 Árbol filogenético construido utilizando un reloj molecular.
El árbol filogenético mostrado en la Fig. 3 nos dice que el antepasado común Pelagibacter, que son bacterias de vida libre, existió hace más de 750 millones de años.
Hace unos 525 a 775 millones de años, se produjo una transición a vivir dentro de las células y, hace unos 425 a 525 millones de años, se dividió en Holospora y un clado que infesta principalmente a los artrópodos. El género Rickettsia surgió hace aproximadamente 150 millones de años. Es importante señalar que no todos los árboles filogenéticos indican la fecha de divergencia de los organismos estudiados; esto es posible gracias al uso de un reloj molecular.
Además de datar los cambios evolutivos, los relojes moleculares también son útiles para estudiar especies que no se fosilizan bien. Por ejemplo, utilizando análisis de relojes moleculares, los investigadores descubrieron que los animales y los hongos compartieron por última vez un antepasado común hace más de mil millones de años. Este tipo de información es difícil de obtener a partir del registro fósil porque los fósiles más antiguos de hongos -que no se fosilizan bien porque son blandos- sólo pueden datarse hasta hace unos 460 millones de años.
Limitaciones de los relojes moleculares
Como ya se ha dicho, los relojes moleculares funcionan bajo el supuesto de que los cambios genéticos (en las secuencias de ADN, ARN o proteínas) se producen a un ritmo fijo. Entre las limitaciones de los relojes moleculares se incluyen
Las secuencias de ADN, ARN o proteínas pueden cambiar a ráfagas irregulares en lugar de a un ritmo constante.
Algunas secuencias de ADN, ARN o proteínas pueden parecer que cambian a una velocidad media uniforme, pero en realidad presentan algunas desviaciones respecto a esa velocidad media.
Como resultado de la selección natural, algunos cambios genéticos se ven favorecidos sobre otros.
Las mismas sustituciones de secuencias de ADN, ARN o proteínas pueden producirse a ritmos diferentes en organismos distintos.
Algunas secuencias de ADN, ARN o proteínas evolucionan más rápidamente que otras.
Las pruebas sugieren que casi la mitad de las diferencias de aminoácidos en las proteínas de Drosophila simulans y D. yakuba no son selectivamente neutras, por lo que se ven afectadas por la selección natural, lo que da lugar a tasas de mutación irregulares. Sin embargo, la dirección de la selección natural puede cambiar varias veces a lo largo de un período prolongado, por lo que estas diferencias pueden promediarse.
Además, las estimaciones pueden ser controvertidas cuando se utilizan relojes moleculares para datar divergencias evolutivas que tuvieron lugar más allá de lo documentado por el registro fósil. Los relojes moleculares se han utilizado para estimar fechas de divergencias evolutivas que tuvieron lugar hace miles de millones de años, pero el registro fósil sólo se remonta a hace unos 550 millones de años.
Estas limitaciones pueden resolverse en algunos relojes moleculares de calibración utilizando datos sobre la tasa evolutiva de los genes en diversos taxones. En otras circunstancias, es útil utilizar un gran número de genes en lugar de sólo uno o dos. La selección natural u otras circunstancias pueden causar fluctuaciones en la tasa evolutiva, pero al estudiar múltiples genes, estas fluctuaciones pueden promediarse. Así pues, a pesar de sus limitaciones, los relojes moleculares pueden seguir siendo útiles para determinar las relaciones evolutivas si se utilizan con cuidado.
Reloj molecular - Puntos clave
- La hipótesis del reloj molecular afirma que la divergencia de las especies puede estimarse utilizando la acumulación constante de sustituciones de aminoácidos en una secuencia proteica, que es similar a los "tics" regulares de un reloj.
- El reloj molecular es un método utilizado para estimar el tiempo necesario para un determinado cambio evolutivo utilizando datos biomoleculares como las secuencias de nucleótidos en el ADN y el ARN o las secuencias de aminoácidos en las proteínas.
- El reloj molecular es útil para: determinar cuándo diferentes especies compartieron por última vez un antepasado común, poner los acontecimientos evolutivos en orden cronológico y estudiar la historia evolutiva de organismos que no se fosilizan fácilmente.
- Un supuesto clave en el uso de un reloj molecular es que las secuencias de nucleótidos o aminoácidos mutan a un ritmo constante.
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