Teoría del Filamento Deslizante

Adaptaciones de las fibras musculares

Las fibras musculares están muy diferenciadas. Han adquirido adaptaciones particulares que las hacen eficaces para la contracción. Las fibras musculares están formadas por la membrana plasmática de las fibras musculares, denominada sarcolema, y el citoplasma, denominado sarcoplasma. Además, las miofibras poseen un retículo endoplásmico liso especializado llamado retículo sarcoplásmico (RS), adaptado para almacenar, liberar y reabsorber iones de calcio.

Las miofibras contienen muchos haces de proteínas contráctiles llamadas miofibrillas, que se extienden a lo largo de la fibra muscular esquelética. Estas miofibrillas están compuestas por miofilamentos gruesos de miosina y finos de actina, que son las proteínas fundamentales para la contracción muscular, y su disposición da a la fibra muscular su aspecto rayado. Es importante no confundir las miofibras con las miofibrillas.

Fig. 1 - La ultraestructura de una microfibra

Otra estructura especializada que se observa en la fibra muscular esquelética son los túbulos T (túbulos transversales), que sobresalen del sarcoplasma hacia el centro de las miofibras (Figura 1). Los túbulos T desempeñan un papel crucial en el acoplamiento de la excitación muscular con la contracción. Más adelante desarrollaremos sus funciones.

Las fibras musculares esqueléticas contienen muchas mitocondrias para suministrar la gran cantidad de ATP necesaria para la contracción muscular. Además, tener múltiples núcleos permite a las fibras musculares producir grandes cantidades de proteínas y enzimas necesarias para la contracción muscular.

Sarcómeros: bandas, líneas y zonas

Las miofibras esqueléticas tienen un aspecto estriado debido a la disposición secuencial de miofilamentos gruesos y finos en miofibrillas. Cada grupo de estos miofilamentos se denomina sarcómero, y es la unidad contráctil de una miofibra.

El sarcómero tiene una longitud aproximada de 2 μm(micrómetros) y una disposición cilíndrica tridimensional. Las líneas Z (también llamadas discos Z) a las que se unen los delgados actina y miofilamentos bordean cada sarcómero. Además de la actina y la miosina, hay otras dos proteínas que se encuentran en los sarcómeros y que desempeñan un papel fundamental en la regulación de la función de los filamentos de actina en la contracción muscular. Estas proteínas son la tropomiosina y la troponina. Durante la relajación muscular, la tropomiosina se une a lo largo de los filamentos de actina bloqueando las interacciones actina-miosina.

La troponina se compone de tres subunidades:

1. Troponina T: se une a la tropomiosina.

2. Troponina I: se une a los filamentos de actina.

3. Troponina C: se une a los iones de calcio.

La organización de los filamentos gruesos y finos en los sarcómeros da lugar a bandas, líneas y zonas dentro de los sarcómeros.

Fig. 2 - Organización de los filamentos en los sarcómeros

El sarcómero se divide en bandas A e I, zonas H, líneas M y discos Z.

• Banda A: Banda de color más oscuro donde se superponen los filamentos gruesos de miosina y los filamentos finos de actina.

• Banda I: Banda de color más claro sin filamentos gruesos, sólo filamentos finos de actina.

• Zona H: Zona en el centro de la banda A con sólo filamentos de miosina.

• Línea M: Disco en el centro de la zona H al que se anclan los filamentos de miosina.

• Disco Z: Disco al que están anclados los filamentos finos de actina. El disco Z marca el límite de los sarcómeros adyacentes.

Fuente de energía para la contracción muscular

Se necesita energía en forma de ATP para el movimiento de las cabezas de miosina y el transporte activo de iones de Ca al retículo sarcoplásmico. Esta energía se genera de tres formas

1. Respiración aeróbica de la glucosa y fosforilación oxidativa en las mitoƒcondrias.

2. Respiración anaeróbica de la glucosa.

3. Regeneración de ATP mediante la fosfocreatina. (La fosfocreatina actúa como una reserva de fosfato).

Explicación de la teoría del filamento deslizante

La teoría de los filamentos deslizantes sugiere que los músculos estriados se contraen mediante la superposición de los filamentos de actina y miosina, lo que provoca un acortamiento de la longitud de la fibra muscular. El movimiento celular está controlado por la actina (filamentos finos) y la miosina (filamentos gruesos).

En otras palabras, para que un músculo esquelético se contraiga, sus sarcómeros deben acortarse en longitud. Los filamentos gruesos y finos no cambian, sino que se deslizan entre sí, haciendo que el sarcómero se acorte.

Pasos de la teoría de los filamentos deslizantes

La teoría del filamento deslizante implica diferentes pasos. El paso a paso de la teoría del filamento deslizante es:

• Paso 1: Una señal de potencial de acción llega al terminal axónico de la neurona presináptica, alcanzando simultáneamente muchas uniones neuromusculares. Entonces, el potencial de acción hace que se abran los canales iónicos de calcio activados por voltaje de la perilla presináptica, impulsando una afluencia de iones de calcio (^Ca2+).

• Paso 2: Los iones de calcio hacen que las vesículas sinápticas se fusionen con la membrana presináptica, liberando acetilcolina (ACh) en la hendidura sináptica. La acetilcolina es un neurotransmisor que ordena al músculo que se contraiga. La ACh se difunde a través de la hendidura sináptica y se une a los receptores de ACh de la fibra muscular, lo que provoca la despolarización (mayor carga negativa) del sarcolema (membrana celular de la célula muscular).

• Paso 3: A continuación, el potencial de acción se propaga a lo largo de los túbulos T formados por el sarcolema. Estos túbulos T conectan con el retículo sarcoplásmico. Los canales de calcio del retículo sarcoplásmico se abren en respuesta al potencial de acción que reciben, lo que provoca la entrada de iones de calcio (Ca2+) en el sarcoplasma.

• Paso 4: Los iones de calcio se unen a la troponina C, provocando un cambio conformacional que conduce al alejamiento de la tropomiosina de los sitios de unión a la actina.

• Paso 5: Las moléculas de ADP-miosina de alta energía pueden ahora interactuar con los filamentos de actina y formar puentes cruzados. La energía se libera en un golpe de fuerza, tirando de la actina hacia la línea M. Además, el ADP y el ion fosfato se disocian de la cabeza de miosina.

• Paso 6: Al unirse nuevo ATP a la cabeza de miosina, se rompe el puente cruzado entre la miosina y la actina. La cabeza de miosina hidroliza el ATP en ADP e ión fosfato. La energía liberada devuelve la cabeza de miosina a su posición original.

• Paso 7: La cabeza de miosina hidroliza el ATP en ADP e ión fosfato. La energía liberada devuelve la cabeza de miosina a su posición original. Los pasos 4 a 7 se repiten mientras haya iones de calcio en el sarcoplasma (Figura 4).

• Paso 8: La tracción continua de los filamentos de actina hacia la línea M hace que los sarcómeros se acorten.

• Paso 9: Cuando cesa el impulso nervioso, los iones de calcio vuelven a bombearse al retículo sarcoplásmico utilizando la energía del ATP.

• Paso 10: En respuesta a la disminución de la concentración de iones de calcio en el sarcoplasma, la tropomiosina se desplaza y bloquea los sitios de unión a la actina. Esta respuesta impide que se formen más puentes cruzados entre los filamentos de actina y miosina, lo que provoca la relajación muscular.

Fig. 4. Ciclo de formación de puentes cruzados actina-miosina.

Pruebas de la teoría del filamento deslizante

A medida que el sarcómero se acorta, algunas zonas y bandas se contraen, mientras que otras permanecen iguales. He aquí algunas de las principales observaciones durante la contracción (Figura 3):

1. La distancia entre los discos Z se reduce, lo que confirma el acortamiento de los sarcómeros durante la contracción muscular.

2. La zona H (región situada en el centro de las bandas A que sólo contiene filamentos de miosina) se acorta.

3. La banda A (región donde se superponen los filamentos de actina y miosina) permanece igual.

4. La banda I (región que sólo contiene filamentos de actina) también se acorta.

Fig. 3 - Cambios en la longitud de las bandas y zonas del sarcómero durante la contracción muscular