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La doble fecundación en las plantas
Ambos tipos de semillas contienen el embrión en desarrollo y un tejido nutritivo. Ambos tipos de embriones son el resultado de una fecundación típica en la que un espermatozoide fecunda a un óvulo. El tejido nutritivo en las gimnospermas es haploide, derivado del tejido haploide del gametofito femenino. En cambio, el tejido nutritivo de las semillas de las angiospermas es triploide, originado por una segunda fecundación. Por eso se dice que las angiospermas tienen doble fecundación, mientras que las gimnospermas tienen una fecundación única.
Haploide: el organismo sólo tiene un juego de cromosomas (no apareados).
Triploide: el organismo tiene tres copias homólogas de cada cromosoma.
La doble fecundación se produce en la flor
En las angiospermas (plantas con flores) la reproducción sexual se produce en la flor. La flor produce y porta las estructuras reproductivas de la planta. La fecundación se produce con la fusión de dos gametos, masculino (espermatozoide) y femenino (óvulo). Los gametos son producidos por los gametofitos, que se desarrollan en el interior de las estructuras reproductoras masculina y femenina. El androceo es la parte reproductora masculina compuesta por los estambres. El gametofito masculino (grano de polen) se produce en la antera del estambre. El gineceo es la parte reproductora femenina formada por los carpelos o pistilos. El gametofito femenino (saco embrionario) se produce en el óvulo encerrado por el ovario.
Gameto: célula reproductora sexual haploide que se fusiona con otro gameto durante la fecundación dando lugar a un cigoto diploide. Los gametos se forman por meiosis o a partir de células originadas por meiosis.
Gametofito: fase sexual pluricelular haploide que produce gametos por mitosis, en la alternancia de generaciones del ciclo vital de las plantas y algunas algas.
Anteriormente hemos descrito el desarrollo del gametofito y la producción de gametos en las plantas con flores. Aquí nos centramos en el proceso de fecundación que se produce después de que el gametofito masculino alcance el pistilo de otra flor. Los granos de polen son transportados a la parte femenina de otra flor mediante la polinización. En las angiospermas, la mayoría de las plantas son polinizadas por animales (sobre todo insectos y aves) que transfieren el polen cuando se desplazan de flor en flor. Una fracción más pequeña de las plantas con flores son polinizadas por el viento.
Lapolinización es la transferencia del polen de la estructura reproductora masculina a la estructura reproductora femenina en las plantas con semilla.
Esquema de la doble fecundación
Antes de la fecundación, los gametos femenino y masculino se han producido en los gametofitos (aunque a veces los gametos masculinos se producen después de que el grano de polen llegue al pistilo de una flor). Hagamos una rápida recapitulación de la estructura de los gametofitos.
El ovario de una flor contiene uno o varios óvulos, que a su vez contienen el saco embrionario. Recuerda que el saco embrionario (gametofito femenino haploide) está compuesto por ocho núcleos y siete células que tienen localizaciones específicas:
- Tres células permanecen cerca del micrópilo, una de las cuales es el óvulo (gameto femenino). Las otras dos, llamadas células sinérgidas, se asientan una a cada lado del óvulo y se cree que atraen el tubo polínico.
- Otras tres células, llamadas células antipodales, permanecen en el lado opuesto del micrópilo. Se desconoce su función y se desintegran cerca del momento de la fecundación.
- Los dos núcleos restantes, llamados núcleos polares, permanecen en el centro de la célula grande. Éstos también participan en el proceso de fecundación.
Figura 1. El gametofito femenino de las angiospermas, o saco embrionario, y sus componentes. El saco embrionario está contenido por el óvulo rodeado por dos capas de tegumentos.
Un grano de polen (gametofito masculino haploide) tiene dos células en su interior, una célula tubular y una célula generativa. El diagrama siguiente muestra el proceso de la doble fecundación.
Figura 2. Germinación del polen (1) y fecundación (2).
El proceso de la doble fecundación en las plantas con flores
Una vez que el grano de polen se transfiere de la antera al estigma de un pistilo, el grano de polen germina y la célula tubular produce un tubo polínico. Para poder germinar, el grano de polen absorbe agua del estigma, y tiene que ser reconocido por éste mediante señalización molecular. Este reconocimiento impide la germinación del polen si se posa en el pistilo de una especie diferente, y evita la autofecundación en las flores bisexuales de algunas plantas. El tubo polínico es un tubo largo y delgado que desciende por el estilo y llega al interior del ovario. La célula generativa se desplaza por este tubo mientras se divide una vez por mitosis, produciendo dos células haploides (dos espermatozoides).
En el interior del ovario, el tubo polínico llega hasta un óvulo y entra a través del micrópilo (una abertura en los tegumentos o capas que rodean el saco embrionario). Las pruebas sugieren que los sinérgidos segregan señales químicas para guiar el tubo polínico cerca del óvulo. Los dos espermatozoides se descargan en el saco embrionario. Un espermatozoide fecunda el óvulo, produciendo un cigoto diploide. El otro espermatozoide se fusiona con los dos núcleos polares, dando lugar a una célula triploide. Por tanto, en las angiospermas se produce una doble fecundación.
El cigoto diploide crece hasta convertirse en embrión, dividiéndose por mitosis. La célula triploide forma el tejido nutritivo de la semilla, también dividiéndose por mitosis, llamado endospermo. Así, tras la doble fecundación, el óvulo se desarrolla en una semilla que contiene un embrión y el endospermo, rodeados por los tegumentos que se convierten en la cubierta de la semilla. El óvulo se desarrolla en un fruto que contiene una o varias semillas.
Según la especie vegetal, el endospermo puede ser transitorio. Las angiospermas se dividen en dos grandes grupos según sus rasgos morfológicos: el embrión y la semilla. Los embriones desarrollan unas estructuras alargadas similares a las hojas llamadas cotiledones (a veces denominadas hojas de la semilla). Las especies monocotiledóneas (como el arroz, el maíz y la mayoría de los cereales) tienen embriones con un solo cotiledón delgado y el endospermo suele conservar sus nutrientes hasta que la semilla madura. Así pues, el endospermo es la fuente directa de nutrientes para los embriones de las monocotiledóneas.
En cambio, las especies dicotiledóneas (como las judías, los cacahuetes y los guisantes) tienen embriones con dos cotiledones que se encargan de almacenar los nutrientes. Los nutrientes se transfieren del endospermo a los cotiledones en crecimiento y la semilla madura ya no tiene endospermo. En estas plantas, los cotiledones nutren al embrión en desarrollo. Las semillas dicotiledóneas son fáciles de reconocer, ya que puedes dividirlas en los dos cotiledones (como en las judías), que están llenos de nutrientes.
Ventajas de la doble fecundación en las plantas
La doble fecundación es exclusiva de la reproducción sexual de las angiospermas. El producto de la segunda fecundación, el endospermo, representa una fuente altamente nutritiva para el embrión en desarrollo que aumenta sus probabilidades de supervivencia. El endospermo multicelular acumula proteínas, aceites e hidratos de carbono, en diferentes composiciones según la especie vegetal.
Recuerda que el gametofito de las gimnospermas es también un grano de polen que produce dos espermatozoides. Sin embargo, uno de los dos espermatozoides suele degenerar en las gimnospermas antes de la fecundación. Sólo algunas especies de gimnospermas del filo Gnetophyta presentan un tipo diferente de fecundación doble. En esas especies, los dos espermatozoides fecundan dos núcleos del óvulo (los óvulos de estas especies son binucleados), sólo que la segunda fecundación da lugar a un segundo cigoto diploide, que degenera más tarde.
Además de la formación de un endospermo altamente nutritivo, se cree que la doble fecundación evita la formación de un tejido nutritivo si no se produce la fecundación. Las semillas de las gimnospermas también tienen un tejido nutritivo (haploide en este caso), derivado del gametofito femenino, más grande y multicelular, y se forma antes de la fecundación del óvulo. Así, en las gimnospermas, si no se produce la fecundación, podrían desperdiciarse los recursos utilizados para el crecimiento del gametofito femenino. La doble fecundación en las angiospermas puede evitar este derroche de recursos al formar el tejido nutritivo sólo cuando se fecunda el óvulo.
Fecundación doble - Puntos clave
- La fecundación doble sólo se produce en las plantas con flor, las gimnospermas tienen una fecundación simple.
- La fecundación en las angiospermas se produce en la flor, concretamente en el interior del saco embrionario (gametofito femenino) contenido por un óvulo encerrado por el ovario.
- Los productos de la doble fecundación son
- un cigoto diploide, mediante la fusión de un espermatozoide haploide con el óvulo haploide, y
- un endospermo triploide, mediante la fusión de otro espermatozoide con los dos núcleos polares del gametofito femenino.
- El cigoto diploide crece hasta convertirse en un embrión, mientras que el endospermo proporciona nutrientes al embrión en desarrollo (en la mayoría de las monocotiledóneas), o transfiere los nutrientes a los cotiledones del embrión (en la mayoría de las dicotiledóneas).
- Se cree que la doble fecundación evita el derroche de recursos para formar un tejido nutritivo si no se produce la fecundación, ya que el endospermo sólo se forma cuando se fecunda el óvulo.
- Tras la doble fecundación en las plantas con flores, el óvulo se desarrolla en una semilla que contiene un embrión y el endospermo, rodeados por los tegumentos que se convierten en la cubierta de la semilla. El óvulo se desarrolla en un fruto que contiene una o varias semillas.
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