Vemos hojas por todas partes: en los árboles de los bosques, en los arbustos de los jardines y en los campos y céspedes que salpican nuestros paisajes. Las hojas varían en tamaño, forma y cantidad, según la planta que miremos. Debido a que son las principales encargadas de la fotosíntesis, las hojas generalmente son numerosas en una planta. Sin embargo, también son la superficie por donde más agua pierde la planta. Piensa en un cactus que vive en un desierto ¿Cuáles son sus hojas? ¿Acaso las ha eliminado para no perder agua en un ambiente tan seco?

• En este artículo veremos todo acerca de las hojas de las plantas.
• Empezaremos definiendo qué es una hoja.
• Seguiremos con la descripción de las partes de las hojas, incluyendo
• su anatomía externa
• y su anatomía interna, con los tejidos vegetales que las componen y que están relacionados con las funciones de las hojas.
• Luego veremos qué tipos de hojas existen y cómo se clasifican.
• Por último, analizaremos algunas adaptaciones de las hojas, las cuales han desarrollado para equilibrar su función fotosintética y evitar la pérdida excesiva de agua (por ejemplo, en los cactus).

Las hojas

Las hojas son los órganos vegetales más numerosos en una planta. A menudo, son planas y delgadas; esto les permite una mayor superficie para mejorar su capacidad de absorción de la luz (para la fotosíntesis). Sin embargo, las plantas han adaptado las hojas para que sirvan a diferentes propósitos.

Partes de las hojas

Aunque todas las hojas varían en tamaño, forma, adaptaciones y número en la planta, podemos distinguir una estructura externa básica. Una planta con flor (angiospermas) típica incluye las siguientes partes de las hojas (ver Fig. 1):

• La lámina, o limbo, es la delgada superficie de la hoja que contiene el tejido fotosintético.
• El pecíolo es la parte que une la lámina al tallo.
• Las estípulas son pequeñas estructuras en la base del pecíolo, pegadas al tallo, que ayudan a proteger la hoja en desarrollo. Parecen hojas en miniatura.
• Las venas que recorren toda la lámina son los conductos del tejido vascular.

Fig. 1 - Partes básicas de una hoja típica: a) tallo, b) estípulas (en yema axilar), c) pecíolo y d) lámina con las venas.

Estructura interna de las hojas

La estructura general interna que encontramos en una hoja, desde la parte externa hacia la interna, es bastante sencilla en comparación con raíces y tallos (ver Fig. 2):

• Epidermis
• Mesófilo
• Haces vasculares.

Fig. 2 - Diagrama de un corte de hoja en vista transversal. Se indican los diferentes tejidos vegetales que conforman las partes de las hojas, en su estructura interna.

Esta anatomía interna está relacionada con las funciones de las hojas, incluyendo:

• Fotosíntesis
• Intercambio de gases
• Regulación hídrica
• Y en menor medida, almacenamiento de sustancias.

Epidermis

Los estomas son aberturas en la superficie externa (epidermis) de la hoja (ver Figs. 2 y 3). Las partes del estoma son: un par de células alargadas en forma de riñón, o frijol, conocidas como células guarda u oclusivas (que forman el estoma como tal) y éstas forman un poro llamado ostiolo. La apertura y cierre de los estomas se da por el movimiento de las células oclusivas.

Fig. 3 - Corte transversal de una hoja de Ligustrum donde se observa parénquima esponjoso y la epidermis inferior con dos estomas. Se indican las partes del estoma: las células guarda y el ostiolo.

A diferencia de otras células epidérmicas, las células oclusivas contienen cloroplastos y realizan la fotosíntesis porque necesitan energía para cerrar y abrir los estomas. Así mismo, las células oclusivas están controladas por la cantidad de agua en la hoja.

Tricomas

Los tricomas se definen como células epidérmicas especializadas con una proyección o extensión (ver Fig. 4); aparecen tanto en las hojas como en el tallo. Varían en el número de células que los forman (unicelulares o multicelulares), forma, tamaño y función. Pueden proteger contra la herbivoría (físicamente o segregando sustancias tóxicas) y también pueden ayudar a engrosar la epidermis de las hojas y así evitar la desecación.

Fig. 4: Tricomas (las proyecciones en forma de tridente) de una hoja de Arabidopsis sp.

Mesófilo

El mesófilo de las hojas es la capa media de tejido que se encuentra bajo la epidermis. Mesófilo significa hoja media en griego (meso = medio, phyllo = hoja). El tejido mesófilo de la hoja está formado por dos tipos de células de parénquima:

• Células de parénquima en empalizada: son alargadas y se encuentran muy juntas debajo de las células epidérmicas.
  • Forman el principal tejido que realiza la fotosíntesis, por lo tanto, sus células contienen numerosos cloroplastos.
  • Por su función fotosintética, el parénquima en empalizada se encuentra normalmente bajo la epidermis del haz, donde recibe más luz solar.

• Células de parénquima esponjoso: distribuidas de forma suelta bajo la capa de parénquima en empalizada.
  • Poseen espacios vacíos entre las células del parénquima, lo que permite una mayor difusión de los gases en esta parte del tejido mesófilo.
  • Pueden contener cloroplastos, pero menos abundantes que en el parénquima en empalizada.

Haces vasculares

Al ser el principal lugar de la fotosíntesis, las hojas actúan como fuente de alimento para el resto de la planta. Dentro del mesófilo, hay haces vasculares que contienen venas de xilema y floema. El xilema lleva agua y minerales desde la raíz hacia las hojas. Cuando se producen azúcares, estos se transportan a través de los conductos del floema, desde las hojas hasta las partes de la planta que no pueden producir su propio alimento.

Tipos de hojas

Existe una gran diversidad de tipos de hojas, las cuales se clasifican, principalmente, por las siguientes características (en la Fig. 5 presentamos algunos de estos tipos):

• Forma de la lámina
• Borde de la lámina
• Base de la lámina
• Presencia de lámina simple (una sola) o compuesta (dividida en secciones más pequeñas llamadas foliolos)
• Tipo de venación.

Como ves, aunque podemos distinguir una morfología externa básica de pecíolo y lámina, las hojas tienen una diversidad impresionante de formas:

• Los botánicos utilizan la estructura externa de las hojas para facilitar la comparación y la clasificación de las plantas.
• También, es importante para establecer una terminología universal que los científicos puedan usar al describir las hojas.

Muchas de estas características morfológicas están relacionadas con adaptaciones específicas de las hojas a su entorno, o porque son rasgos heredados de los ancestros en un grupo de plantas en específico. En la siguiente sección exploraremos estas adaptaciones.

Adaptaciones de las hojas

Muchas especies de plantas presentan adaptaciones en sus hojas para fines específicos. En la mayoría de las plantas vasculares, las hojas sirven para producir nutrientes, por medio de la fotosíntesis; pero, a menudo, las hojas difieren en función de las presiones ambientales que sufre la planta —en especial, el clima y la herbivoría—. Veamos algunas:

Protección contra herbívoros

Debido a que son los órganos donde se sintetizan nutrientes para la planta, y a su estructura delgada y blanda, las hojas son el principal blanco de animales herbívoros (como insectos y mamíferos). Por tanto, se encargan de:

• Defensa física: como mencionamos arriba, la presencia de numerosos tricomas puede dificultar la herbivoría.
• Defensa química: para evitar ser comidas, muchas hojas producen compuestos tóxicos o irritantes, y los almacenan de diferentes formas.
  • Las hojas secretan y pueden almacenar las toxinas que secretan en tricomas glandulares
  • También pueden secretar compuestos tóxicos en forma de cristales, los cuales guardan en células parenquimáticas (mesófilo)

Adaptaciones a climas áridos

Las hojas presentan una gran diversidad de adaptaciones para disminuir la pérdida de agua en climas secos o áridos. Algunas de estas son:

• Cubierta externa gruesa: pueden tener una cutícula muy gruesa, así como varias filas de células epidérmicas. La presencia de muchos tricomas finos también ayuda a mantener una capa húmeda en la superficie de la hoja.
• Número y distribución de los estomas: aunque los podemos encontrar tanto en la superficie superior (haz) como la inferior (envés), son mucho más abundantes en el envés de la hoja, para no aumentar mucho su temperatura con la luz solar directa. En climas áridos, el número de estomas disminuye. También pueden encontrarse más profundamente dentro de la hoja, en unas cavidades llamadas cavidades estomáticas.
• Forma y tamaño de las hojas: disminuir el tamaño de la hoja también disminuye la transpiración, al reducir la superficie expuesta al sol.

• Almacenamiento de agua: algunas plantas tienen hojas muy gruesas, que almacenan agua para períodos de sequía.

Reproducción

Las hojas de algunas especies de angiospermas han evolucionado para formar otras estructuras que ayuden en la reproducción, que son hojas modificadas:

• Flores: todos los componentes de las flores (sépalos, pétalos, estambres y pistilos) son hojas altamente modificadas. Sirven como atrayentes de polinizadores y también son el sitio de la reproducción asexual.
• Brácteas: hojas coloridas y vistosas que pueden ayudar a atraer la atención de los polinizadores cuando las flores son muy pequeñas.

• Reproducción asexual: las hojas, al igual que cualquier órgano vegetativo de la planta, también pueden ser el lugar de la reproducción asexual. En la reproducción asexual interviene un solo progenitor: una parte de la planta se separa de la planta madre y se convierte en un nuevo individuo. Este tipo de reproducción se conoce como propagación vegetativa.