Respuestas de las plantas

Respuestas de las plantas a los estímulos

A diferencia de los animales, las plantas no pueden simplemente arrancarse de raíz y trasladarse a otro lugar cuando responden a estímulos ambientales. En cambio, las plantas tienen hormonas (mensajeros químicos) y otros mecanismos sofisticados que detectan estímulos como la luz, la gravedad y el agua y envían señales para iniciar cambios fisiológicos en respuesta a estos estímulos.

Respuestas de las plantas a la luz

La capacidad de detectar la luz en el entorno es esencial para la competitividad y la supervivencia de una planta.

Las plantas tienen fotorreceptores que pueden detectar y responder al menos a tres longitudes de onda de la luz:

1. Luz azul

2. Luzroja

3. Luz roja lejana

Los fotorreceptores están formados por cromoproteínas. Una cromoproteína está formada por una proteína unida a un pigmento que absorbe la luz mediante un enlace covalente.

Respuesta de las plantas a la luz azul: fototropismo

Algunas plantas responden a los cambios ambientales desarrollando sus tallos, raíces u hojas hacia el estímulo o alejándose de él; estas respuestas se denominan tropismos.

Las plantas tienden a crecer hacia una fuente de luz porque necesitan energía luminosa para producir azúcares.

Las cromoproteínas responsables de regular el fototropismo se llaman fototropinas. Además del fototropismo, las fototropinas también regulan otras respuestas de las plantas, como la apertura y cierre de las hojas, el movimiento de los cloroplastos dentro de las células y la apertura de los estomas para el intercambio de gases durante la fotosíntesis.

El proceso por el que las fototropinas hacen que las plantas se inclinen hacia una fuente de luz se resume como sigue:

• Unas fototropinas llamadas phot1 y phot2 en el meristemo apical detectan la luz azul y desencadenan la acumulación de una hormona vegetal llamada auxina (también conocida como ácido indol acético) en el lado sombreado de la planta.

• La auxina estimula la elongación celular bombeando protones desde las células al espacio entre la membrana plasmática y la pared celular, provocando la expansión de las células.

• Como la expansión celular sólo tiene lugar en el lado sombreado del tallo, la planta se inclina hacia la fuente de luz.

La figura 1 muestra cómo la auxina regula la respuesta de la planta a la luz.

Respuesta de la planta a la luz roja / luz roja lejana: alargamiento del tallo, germinación, fotoperiodismo

Mientras que la luz azul favorece la flexión, la luz roja favorece el alargamiento del tallo. La luz roja -a diferencia de la luz roja lejana- favorece el alargamiento del tallo porque para una planta la luz roja significa pleno sol, mientras que la luz roja lejana significa que otra planta le está haciendo sombra. Esto se debe al hecho de que la luz solar plena, sin filtrar, incluye mucha más luz roja que luz roja lejana.

La clorofila absorbe más intensamente en la parte roja del espectro visible que en la región del rojo lejano, por lo que la capacidad de una planta para distinguir entre la luz roja y la luz roja lejana le permite crecer lejos de las zonas de sombra hacia la luz.

Las cromoproteínas que detectan la luz roja y la luz roja lejana se denominan fitocromos. Los fitocromos tienen dos formas:

1. Pr (fitocromo rojo) , que es capaz de absorber la luz roja, y
2. Pfr (fitocromo rojo lejano) , capaz de absorber la luz roja lejana.

Cuando el Pr absorbe la luz roja, se transforma en Pfr, y cuando el Pfr absorbe la luz roja lejana, vuelve a transformarse rápidamente en Pr. La absorción de luz roja o roja lejana altera la estructura del cromóforo, afectando a la conformación y actividad de la proteína fitocromo a la que está unido.

En resumen, la actividad del fitocromo se inicia con la luz roja y se inhibe con la luz roja lejana. Las dos formas de fitocromo -denominadas colectivamente sistema fitocromo- actúancomo un interruptor biológico.

El fitocromo promueve el crecimiento de la planta hacia la luz roja mediante la citoquinina (una hormona que promueve la división celular) y la giberelina (una hormona que estimula la elongación del tallo). La citoquinina es desencadenada por la forma Pfr del fitocromo, promoviendo la división celular en los meristemos apicales expuestos a la luz roja.

En muchas especies vegetales, el sistema fitocromo también controla la germinación de las semillas.

Las semillas pueden permanecer latentes tras la fecundación para germinar en un momento y lugar en que la plántula tenga más posibilidades de sobrevivir.

Para algunas especies vegetales, la exposición a la luz roja indica que la semilla se encuentra en un lugar adecuado para acceder a la luz solar tras la germinación. Algunas semillas pueden no germinar en la oscuridad, donde el fitocromo se encuentra en la Pr. La conversión del Pr en Pfr promueve la transcripción de la amilasa (una enzima que transforma las reservas de almidón de la semilla en azúcares simples), iniciando la germinación de la semilla.

Es importante señalar que no todas las especies vegetales necesitan luz para germinar. Algunas semillas germinan mediante un proceso independiente de la luz que está regulado por una hormona vegetal llamada giberelina.

Respuesta de la planta a la gravedad

Los brotes suelen brotar de la tierra, mientras que las raíces crecen hacia el suelo, ya sea expuestas a la luz o en completa oscuridad. Si se le da tiempo suficiente, una planta tumbada de lado en la oscuridad acabará desarrollando brotes hacia arriba. Esto se debe al gravitropismo.

El gravitropismo es la tendencia de las raíces a crecer hacia abajo, hacia el suelo, y la tendencia de las ramas a crecer hacia arriba, hacia el sol, debido a la fuerza de la gravedad. El gravitropismo puede ser negativo o positivo:

• Elgravitropismo negativo se refiere al crecimiento hacia arriba de la punta apical del brote.

• Elgravitropismo positivo se refiere al crecimiento hacia abajo de las raíces.

El gravitropismo está regulado por las auxinas y los amiloplastos. Como ya se ha dicho, las auxinas son hormonas vegetales que promueven la elongación celular. Los amiloplastos, por su parte, son orgánulos celulares que contienen pesados gránulos de almidón que caen al fondo de la célula en respuesta a la gravedad.

Cuando los amiloplastos caen al fondo de la célula, entran en contacto con el retículo endoplásmico (RE), que libera iones de calcio. A su vez, los iones de calcio indican a las células que transporten auxina al fondo de la célula.

Esto significa que cuando la planta se inclina, los amiloplastos se mueven, haciendo que la auxina se acumule en lo que la planta percibe como el nuevo fondo de la raíz, es decir, en la dirección de la gravedad. Los amiloplastos se encuentran en los brotes y en el capuchón de la raíz.

La auxina afecta de forma diferente al crecimiento de las raíces y de los brotes:

• En las raíces, una concentración elevada de auxina suprime la elongación celular, por lo que las células crecen lentamente en la parte inferior, mientras que las células crecen normalmente en la parte superior, lo que hace que la raíz se doble hacia la concentración elevada de auxina que está hacia abajo.

• En los brotes, una mayor concentración de auxina promueve la elongación celular, lo que hace que el brote se doble alejándose de la región con mayor concentración de auxina. De este modo, el gravitropismo hace que los brotes crezcan hacia arriba.

Respuestas de las plantas a las limitaciones de agua

El consumo de agua hace que la hormona giberelina señale la transcripción del gen que codifica la amilasa, una enzima que transforma las reservas de almidón de la semilla en azúcares simples, iniciando la germinación de la semilla.

Cuando la planta carece de agua, el ácido abscísico (también conocido como ABA), una hormona que suprime la función de las giberelinas, inhibe la germinación. Así pues, las giberelinas y el ácido abscísico tienen funciones contradictorias que trabajan mano a mano para regular la germinación en respuesta a estímulos como el agua.

Además, en ausencia de agua, el ácido abscísico también hace que los estomas (poros de las hojas) se cierren, impidiendo el intercambio de gases e inhibiendo la fotosíntesis. Si los estomas de una planta permanecen cerrados durante demasiado tiempo, la planta empieza a morir en regiones localizadas (en hojas y tallos, por ejemplo). Este proceso está regulado por la hormona etileno, que tiene la capacidad de inducir la muerte celular localizada.

Otras respuestas de la planta relacionadas con el crecimiento

Existen otras respuestas a estímulos que afectan al crecimiento y desarrollo de las plantas. Aquí trataremos dos: la dominancia apical y la abscisión foliar.

Dominancia apical

Muchas plantas crecen en un único ápice que es dominante sobre otros tallos. La dominancia apical significa que el crecimiento de un único ápice supera al de otros tallos. La dominancia apical está controlada por la presencia de auxina en el meristemo apical.

Otras hormonas reguladoras del crecimiento, como las citoquininas, necesitan auxina para funcionar. Las citoquininas aumentan la división celular sólo en presencia de auxina. Juntas, la auxina y las citoquininas promueven el crecimiento celular. Como la auxina sólo está presente en la yema apical y no en las yemas laterales, el crecimiento de la planta sólo tiene lugar en la yema apical.

Abscisión de la hoja

Algunas plantas mudan sus hojas en respuesta a los cambios estacionales (en función de las temperaturas, la luz, el agua u otros estímulos ambientales). Este proceso se conoce como abscisión foliar, y está controlado por las interacciones entre la auxina y el etileno.

Durante la estación de crecimiento, la hoja genera mucha auxina, que inhibe la actividad del etileno; sin embargo, cuando cambia la estación, la hoja produce menos auxina. Los niveles más bajos de auxina permiten que el etileno inicie la senescencia (maduración) y, finalmente, la muerte celular programada en el punto de unión de la hoja al tallo, lo que permite que la hoja caiga de forma regulada sin causar daños al resto de la planta.