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Describiremos la compartimentación en las células eucariotas, incluyendo algunos ejemplos de compartimentos, los modelos que intentan explicar su origen y las ventajas e inconvenientes que la presencia de compartimentos tiene para la función celular.
La compartimentación celular en biología
En biología, la compartimentación celular se refiere a la presencia de compartimentos separados dentro de la célula, con condiciones específicas que permiten la ocurrencia simultánea de diversas reacciones y procesos metabólicos.
Lacompartimentación celular es un rasgo característico importante de las células eucariotas, que tienen varios compartimentos diferenciados formados por orgánulos delimitados por membranas y membranas internas (Fig. 1). Esto permite a la célula realizar con mayor eficacia diversas reacciones metabólicas en estos compartimentos especializados.
Compara la compartimentación interna de estas células con la célula procariota de la Fig. 3.
Las reacciones y procesos metabólicos requieren entornos locales específicos para tener lugar, con las moléculas, enzimas y condiciones específicas adecuadas, como un pH diferente.
Aunque compartimentación y compartimentación son palabras relacionadas y tienen significados semánticos similares, en biología siempre utilizamos compartimentación para referirnos a la división de una célula en compartimentos internos, en lugar de compartimentación de células.
Las membranas celulares no sólo encierran la célula y los orgánulos que forman los compartimentos internos, sino que también participan activamente en sus funciones. La membrana controla el paso de material dentro y fuera de la célula y los orgánulos, y contiene enzimas incorporadas con funciones específicas. La estructura básica de la mayoría de las membranas biológicas es una doble capa de fosfolípidos, en la que están incrustadas diversas proteínas (Fig. 2). La composición de lípidos y proteínas varía según la célula y la función del orgánulo.
Las membranas celulares son esenciales para la organización y la función de la célula; hablamos de ellas en detalle en nuestra sección Membrana Plasmática.
Aunque los procariotas carecen en general de membranas internas y orgánulos delimitados por membranas, tienen regiones internas donde se concentran moléculas y materiales celulares específicos. Hay algunos grupos de procariotas con compartimentos delimitados por membranas o invaginaciones de la membrana celular, sin embargo, sirven sobre todo para almacenar materiales y no son tan complejos como en los eucariotas.
Ejemplos de compartimentación celular
Básicamente, todo componente de la célula que tenga una función distintiva puede ser un compartimento. Basándonos en su función principal y sus interrelaciones, podemos clasificarlos en cinco grupos, que representan distintos ejemplos de compartimentación celular:
Compartimento | Descripción |
Núcleo | Orgánulo de doble membrana que contiene el material genético (cromosomas) de una célula eucariota y controla la actividad celular. El nucleoplasma (el líquido semisólido que llena el interior del núcleo) y el citosol están conectados a través de los poros nucleares. |
Citosol | Es el semilíquido que llena el interior de la célula y contiene iones, moléculas y todos los orgánulos. Puede considerarse un compartimento diferente, ya que en él tienen lugar distintas reacciones ( traducción degenes , primeras reacciones de la respiración celular, etc.). |
El sistema de endomembranas | Es la red de membranas y orgánulos que actúan conjuntamente modificando, empaquetando y distribuyendo proteínas y lípidos en el interior de una célula. Está compuesto por la membrana externa de la envoltura nuclear, el retículo endoplásmico, el aparato de Golgi, vesículas, vacuolas, lisosomas y la membrana plasmática. Las vesículas de transporte mueven material entre los componentes del sistema, conectándolos. |
Mitocondria | Orgánulo de doble membrana que realiza la respiracióncelular (utiliza oxígeno para descom ponermoléculas orgánicas y sintetizar ATP). |
Plástidos | Grupo de orgánulos, incluidos los cloroplastos, que se encuentran en lascélulas eucariotasfotosintéticas . Un cloroplasto es un orgánulo de doble membrana que se encuentra en plantas y algas y que realiza la fotosíntesis (síntesis de compuestos orgánicos a partir de dióxido de carbono, agua y energía solar). |
Tabla 1: Ejemplos de compartimentos celulares.
Un compartimento celular suele contener el material y las moléculas necesarias sólo para determinados procesos celulares. También puede mantener una concentración específica de protones para un entorno de pH requerido.
Por ejemplo, las mitocondrias contienen las enzimas y los sustratos implicados en las últimas etapas de la respiración celular, mientras que las enzimas implicadas en la digestión de restos celulares y materiales extraños se localizan en los lisosomas.
Orígenes de la compartimentación celular
La compartimentación en las células representó un cambio importante de la estructura, organización y función de la célula procariota a la eucariota. Aún así, siendo un acontecimiento tan importante en la evolución celular, los orígenes de la compartimentación celular no se conocen bien y éste es actualmente un prolífico campo de investigación y debate. Mientras que el origen bacteriano endosimbionte de la mitocondria y el cloroplasto está ahora ampliamente aceptado, el desarrollo de compartimentos celulares como el sistema de endomembranas y el núcleo es más bien un misterio.
Fig. 4: Este diagrama de la teoría endosimbiótica se enmarca en los modelos de endosimbiosis tardía, que generalmente plantean la hipótesis de que el huésped arqueal ya era complejo cuando adquirió un simbionte bacteriano. Así pues, según estos modelos, el desarrollo de las membranas internas fue algo anterior al acontecimiento endosimbiótico.
La teoría de la endosimbiosis propone que la mitocondria se originó cuando una arquea huésped ancestral (o un organismo estrechamente relacionado con las arqueas) engulló una bacteria ancestral (relacionada con las alfa-proteobacterias modernas) que no fue digerida y acabó evolucionando hasta convertirse en el orgánulo. Este proceso se conoce como endosimbiosis. En los eucariotas fotosintéticos, se cree que se produjo un segundo acontecimiento de endosimbiosis. Un linaje de los eucariotas heterótrofos que contenía el precursor mitocondrial adquirió un endosimbionte adicional (probablemente una cianobacteria, que es fotosintética).
Para más información sobre el origen de las mitocondrias y los cloroplastos, consulta nuestro artículo Teoría endosimbiótica.
Modelos de compartimentación celular
Muchas hipótesis proponen diferentes modelos para los procesos evolutivos que condujeron al Último Ancestro Común Eucariota (LECA), el último organismo unicelular que poseía todos los rasgos característicos de una célula eucariota y del que proceden todos los eucariotas modernos.
El debate gira sobre todo en torno a la secuencia y la cronología en que se desarrollaron los distintos compartimentos. Una cuestión importante es cuándo se produjo la adquisición del endosimbionte mitocondrial ancestral y el nivel de complejidad que tenía en ese momento el huésped arqueón ancestral. Esto importa porque, dependiendo del orden de aparición, el origen y la formación de las membranas internas y la forma de adquirir y mantener un endosimbionte podrían haber sido completamente distintos.
También existe otro Último Antepasado Común... LUCA, ¡el Último Antepasado Común Universal!
Muchos estudios realizados en las últimas décadas con nuevas tecnologías han aumentado la información disponible sobre este tema, pero aún no existen pruebas amplias y atractivas (como para el origen endosimbionte de la mitocondria y los cloroplastos) a favor de un modelo sobre los demás. Curiosamente, los componentes de las membranas eucariotas son en su mayoría de origen bacteriano, en lugar de arqueano. Sin embargo, esta estructura concreta podría haber surgido tanto directamente del endosimbionte, como tener un origen archaea inicial que posteriormente fue sustituido por componentes bacterianos.
Podemos clasificar la mayoría de los modelos existentes en dos grandes grupos, según el momento propuesto para el acontecimiento de la endosimbiosis: los modelos de endosimbiosis temprana y los modelos de endosimbiosis tardía:
- Los modelos que proponen que la fusión temprana de una arquea ancestral y una bacteria ancestral dio lugar a la nueva célula eucariota. El punto clave es que el huésped arqueón tenía una estructura procariota simple y el propio acontecimiento de la endosimbiosis potenció el desarrollo de las membranas internas (por lo que estos modelos suelen denominarse simbiogénesis). Algunos modelos más recientes sugieren incluso que las membranas internas eucariotas se formaron a partir de vesículas secretadas por la propia mitocondria ancestral en el citosol del huésped.
Aunque se cree que la endosimbiosis se produjo mediante la fagocitosis (engullimiento) de la bacteria ancestral por el huésped arqueón, esto implicaba que el huésped tenía capacidad para hacerlo. Sin embargo, muchos autores han argumentado en contra, ya que no existen ejemplos modernos de fagocitosis en procariotas (un citoesqueleto bien desarrollado permite fagocitar a los eucariotas modernos). No obstante, un procariota puede invadir o parasitar a otros procariotas. La fusión de dos procariotas, en lugar de que uno engulla a otro, está respaldada por nuevas pruebas de que algunos procariotas modernos contienen endosimbiontes.
- Los modelos que sugieren una endosimbiosis tardía proponen que un protoeucariota evolucionó a partir de un arqueón ancestral, desarrollando una estructura más compleja antes del acontecimiento de la endosimbiosis. Existen distintas propuestas sobre la naturaleza de este protoeucariota, pero habría tenido formas más simples de algunas de las características de los eucariotas modernos (membranas internas y un citoesqueleto, algunos proponen también un núcleo). Estas primeras características habrían permitido a un huésped ancestral fagocitar un endosimbionte bacteriano. Los modelos suponen que las membranas internas se formaron por invaginaciones de la membrana de la célula huésped de la arquea, por lo que suelen denominarse modelos autógenos.
Ventajas de la compartimentación celular
La compartimentación celular probablemente aportó muchas ventajas a los primeros eucariotas, ya que evolucionaron en una increíble variedad de organismos (unicelulares y pluricelulares) con igual variedad de tipos y funciones celulares. Las ventajas de la compartimentación celular probablemente permitieron a los eucariotas competir por los recursos de forma diferente a los procariotas, y también explotar nuevos recursos.
Ventaja | Descripción |
Mayor superficie para la producción de energía | Los procariotas sólo pueden sintetizar ATP en su membrana celular. Los eucariotas pueden contener cientos de compartimentos productores de energía (mitocondrias). |
Mayor tamaño celular | El aumento de la producción de energía y un sistema de transporte interno más complejo (vesículas de las membranas internas) podrían haber eliminado algunas restricciones para que las primeras células eucariotas aumentaran de tamaño. |
Aparición simultánea de reacciones y procesos metabólicos que de otro modo serían incompatibles | Mayoreficacia debido a la menor pérdida de productos intermedios (pueden transportarse y utilizarse inmediatamente donde se necesiten), aislamiento de subproductos tóxicos , y lasenzimas con diferentes requisitos ambientales locales pueden trabajar al mismo tiempo. |
Mayor regulación de la expresión génica | Por otraparte, latranscripción y la traducción se producen simultáneamente en los procariotas. |
Tabla 2: Algunas ventajas que los compartimentos pueden aportar a las células eucariotas en comparación con las procariotas.
Sin embargo, los procariotas existen desde hace más tiempo que los eucariotas y, aunque todos los procariotas tienen una morfología básica similar, son increíblemente diversos en su forma de obtener energía, en los lugares que habitan y se reproducen con extrema rapidez.
Así pues, deberíamos ver estas diferencias como formas distintas de existir, ambas con ventajas e inconvenientes según las circunstancias, pero al final, ambos tipos han tenido éxito viviendo y prosperando en la Tierra.
Desventajas de la compartimentación celular
Aunque las células eucariotas pueden ser más eficaces en algunas actividades porque realizan varias reacciones al mismo tiempo en distintos compartimentos, también necesitan más puntos de control y mecanismos reguladores, lo que ralentiza algunos procesos en comparación con las procariotas. Algunas desventajas de la compartimentación celular en las células eucariotas son las siguientes
- Mayor necesidad de energía para mantener una célula más grande con componentes biológicos y orgánulos más complejos.
- División celular más lenta.
- La expresión génica requiere más tiempo.
Compartimentación celular - Puntos clave
- Las membranas y los orgánulos delimitados por membranas de las células eucariotas compartimentan los procesos metabólicos y las reacciones enzimáticas específicas.
- Los procariotas carecen generalmente de membranas internas y orgánulos con membrana, pero tienen regiones internas donde se concentran moléculas específicas y material celular.
- Las mitocondrias y los cloroplastos evolucionaron a partir de células procariotas que una vez vivieron libres mediante endosimbiosis.
- Los modelos que proponen un acontecimiento de endosimbiosis temprano en el origen de los eucariotas sugieren que el propio acontecimiento de endosimbiosis potenció el desarrollo de membranas internas en una arquea ancestral o en un huésped relacionado con las arqueas.
- Los modelos que proponen un acontecimiento de endosimbiosis tardío en el origen de los eucariotas sugieren que un protoeucariota evolucionó a partir de una arquea ancestral, desarrollando una estructura más compleja antes del acontecimiento de endosimbiosis.
Referencias
- Heidi McBride, Mitocondrias y orígenes de las endomembranas, Current Biology - Editorial invitada, 2018.
- Dave Speijer, Ideas zombi sobre la endosimbiosis primitiva: ¿Qué mecanismos de entrada nos dieron el "endo" en diferentes endosimbiontes? Bioensayos, 2021.
- Zimmer C. Sobre el origen de los eucariotas. Science, 2009.
- Fig. 4: Endosimbiosis en serie (https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Serial_endosymbiosis.svg) por Kelvinsong (https://commons.wikimedia.org/wiki/User:Kelvin13), bajo licencia CC BY-SA 3.0
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