Imagínate la campiña francesa, un jardín italiano o las orillas del río Mosela en Alemania. ¿Qué tienen en común todos estos lugares, además de una tarde muy agradable?: Suelen ir acompañados de una copa de vino y un plato de quesos. Estos alimentos fermentados se producen de forma única, y están a tu disposición gracias a un tipo especial de respiración celular llamado fermentación.
¿Qué es la fermentación?
Para sobrevivir, las células realizan acciones como moverse, transportar nutrientes y sintetizar moléculas. Para ello, necesitan energía, que en la mayoría de los casos proviene de carbohidratos como la glucosa. Tradicionalmente, los organismos convierten la glucosa en energía, mediante un proceso denominado respiración celular. La respiración aeróbica es el método más convencional para producir energía; pero, este proceso requiere oxígeno, el cuál no está disponible en todo momento y lugar. Para solventar esto, algunos organismos (como los procariotas) tienen la capacidad de efectuar la respiración sin oxígeno, lo que se denomina respiración anaeróbica.
La respiración aeróbica es la que se produce en presencia de oxígeno; en cambio, la respiración anaeróbica es la que se produce en ausencia de oxígeno.
La respiración, ya sea aeróbica o anaeróbica, es un proceso catabólico.
El catabolismo es la descomposición de moléculas grandes en moléculas más pequeñas, lo que libera energía.
Para que se produzca la respiración anaeróbica, una molécula debe ser capaz de sustituir al oxígeno como aceptor final de electrones; por ejemplo, el sulfato (SO4-2). Cuando no hay disponibilidad de oxígeno, ni otra molécula inorgánica, no se pueden utilizar las vías metabólicas tradicionales. Por suerte, para algunos microorganismos existe otra vía para generar energía: la fermentación.
La fermentación es un tipo de vía catabólica que convierte la glucosa en energía, o ATP, sin la presencia de oxígeno ni otra molécula inorgánica que pueda usarse como aceptora de electrones.
Se produce de forma más sencilla que la respiración celular normal, ya que solo consta de dos pasos: la glucólisis y la oxidación del NADH (ver Fig. 1). Todo el proceso ocurre en el citoplasma de las células de los microorganismos fermentadores:
- La primera fase —la glucólisis— descompone la glucosa, con la ayuda del NAD+, que genera ATP.
- La segunda fase —la oxidación del NADH— regenera el NAD+.
Glucólisis
Recordemos que la glucólisis es la descomposición de una molécula de glucosa en dos moléculas de piruvato, o ácido pirúvico, lo que produce cuatro moléculas de ATP y 2 NADH.
- La glucólisis puede resumirse en la siguiente ecuación global:
Glucosa + 2 NAD+ + 2 ATP ⇾ 2 Piruvato + 2 NADH + 4 ATP + 2 H+
Como se consumen dos moléculas de ATP, para llevar a cabo el proceso, la cantidad de energía neta que se produce son 2 moléculas de ATP.
El piruvato, o ácido pirúvico, es la molécula resultante de la glucólisis. Su fórmula química es C3H3O3-.
El NAD+ necesario para la glucólisis es escaso. Aunque la célula disponga de más glucosa, si no cuenta con más NAD+, no puede continuar la glucólisis para producir más ATP. Entonces, la siguiente fase —la fermentación— satisfará esta demanda.
Oxidación del NADH
Ahora tenemos un exceso de piruvato y NADH: necesitamos generar más NAD+ para continuar la síntesis de ATP a través de la glucólisis. ¿Podemos regenerar el NADH a NAD+?
Recuerda que en las rutas normales de la respiración aeróbica o anaeróbica, el NADH transfiere sus electrones a una cadena transportadora de electrones. Así, se oxida nuevamente a NAD+, que puede seguir utilizándose en la glucólisis.
La oxidación es la pérdida de electrones por parte de un átomo o una molécula.
Debido a que el microorganismo no tiene disponibilidad de oxígeno, ni de otra molécula inorgánica, para usar como aceptora de electrones en una cadena de transporte de electrones, usa el piruvato recién formado como aceptor de los electrones del NADH. Por lo tanto, durante la fermentación, el NADH se oxida a NAD+, esto reestablece el NAD+que demanda la glucólisis.
La respiración aeróbica puede producir hasta 36 ATP por molécula y la respiración anaeróbica, de 5 a 36, mientras que la fermentación solamente puede producir dos ATP por molécula de glucosa (ver Fig. 1). Estos ATP son los formados durante la glucólisis, ya que la fermentación no produce más ATP. Ahí radica el verdadero poder de la fosforilación oxidativa. El lado positivo para nosotros es que, gracias a la fermentación, podemos disfrutar de los sabrosos subproductos de los alimentos fermentados.
Tipos de fermentación
Existen varios tipos de fermentación que llevan a cabo diferentes procariotas y hongos. Entre estos, hay dos principales —que son los más conocidos y reciben el nombre de su subproducto—:
- La fermentación alcohólica.
- La fermentación láctica.
Otros tipos de fermentación son:
- La del ácido butírico (los productos son ácido butírico, CO₂ y gas hidrógeno), usada para fabricar margarina.
- La del ácido mixto (los productos son ácidos acético, fórmico, láctico y succínico, entre otros), para producir vinagre y productos farmacéuticos.
- La del ácido propiónico (los productos son ácidos acético y propiónico y CO₂), para la producción de queso suizo.
Fermentación de la glucosa
A la fermentación a veces se le denomina, de forma genérica, fermentación de la glucosa. Aunque la glucosa es la molécula inicial del proceso (debido a que primero ocurre la glucólisis, en la cual la glucosa se convierte en piruvato) sería más preciso llamarla fermentación del piruvato. Además, algunos microorganismos pueden fermentar otras moléculas orgánicas diferentes del piruvato.
Fermentación láctica
El proceso de fermentación láctica es el siguiente (ver Fig. 2b):
- El piruvato acepta un electrón de una molécula de NADH, y se oxida a NAD+.
- El piruvato se reduce a lactato.
- La molécula de NAD+ se reutiliza en la glucólisis; así permite que continúe la formación de ATP.
La ecuación general de la fermentación láctica es:
Piruvato + 2 NADH ⇾ Lactato + 2 NAD+
La deshidrogenasa láctica es la enzima que ayuda a acelerar (catalizar) la reacción. El lactato es una forma desprotonada del ácido láctico (es decir, una molécula de ácido láctico a la que le falta un protón y tiene carga negativa). Por eso, cuando se habla de fermentación, se suele decir que se produce lactato, en lugar de ácido láctico.
La fermentación láctica se utiliza en la producción de quesos y yogures. El yogur se forma por fermentación láctica llevada a cabo por varias bacterias gram-positivas, llamadas comúnmente bacterias del ácido láctico. Incluye los lactobacilos (Lactobacillus spp.), que también son parte de la microbiota normal (comunidad microbiana) del intestino en humanos.
Fermentación alcohólica
El proceso de fermentación alcohólica es el siguiente (ver Fig. 2a):
- Se elimina un grupo carboxilo (COOH) del piruvato, lo que da como resultado una molécula de 2 carbonos llamada acetaldehído; se libera dióxido de carbono (CO₂).
- El NADH se oxida y dona un electrón al acetaldehído; así se forma NAD+ y etanol (alcohol etílico).
- La molécula de NAD+ se reutiliza en la glucólisis; esto permite que continúe la formación de ATP mediante este proceso.
En general, la ecuación para la fermentación alcohólica es:
Piruvato ⇾ Acetaldehído + CO2
Acetaldehído + 2NADH ⇾ Etanol + 2 NAD+
La piruvato descarboxilasa y la aldehído deshidrogenasa son las dos enzimas que ayudan a catalizar la fermentación alcohólica.
La fermentación alcohólica se utiliza para elaborar vinos, cervezas y una gran variedad de licores. Este tipo de fermentación es comúnmente realizado por hongos unicelulares microscópicos, llamados levaduras (Saccharomyces spp.). Por ejemplo, la especie Saccharomyces cerevisiae es utilizada para la producción tanto de cerveza como de pan.
Fermentación - Puntos clave
- La fermentación puede considerarse como un tipo de respiración celular anaeróbica, ya que ocurre en ausencia de oxígeno, a partir del uso de una molécula orgánica (comúnmente piruvato) como aceptor de electrones. Sin embargo, no utiliza una cadena de transporte de electrones.
- La fermentación consta de dos etapas: glucólisis (conversión de glucosa a piruvato) y oxidación del NADH (regeneración del NAD+).
- La fermentación permite a procariotas y hongos producir ATP a partir de la glucólisis, cuando se encuentran en condiciones no aptas para llevar a cabo las vías normales de respiración aeróbica y anaeróbica.
- Los productos de la fermentación son generalmente un ácido orgánico (piruvato no completamente oxidado) y un gas (excepto en la fermentación láctica) —como CO₂ o gas hidrógeno—, además del ATP (producido en la glucólisis) y NAD+.
- La fermentación es mucho menos eficiente que la respiración aeróbica y anaeróbica normal en la producción de ATP, porque obtiene solo dos moléculas de ATP por molécula de glucosa (las obtenidas por glucólisis).
- La fermentación microbiana es ampliamente utilizada en la industria: la fermentación láctica produce derivados lácticos y la fermentación alcohólica produce diferentes bebidas alcohólicas.
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