Transporte a través de la membrana celular

Gradiente electroquímico

Para entender cómo funciona el transporte a través de la membrana celular, primero tenemos que entender cómo funcionan los gradientes cuando hay una membrana semipermeable entre dos soluciones.

Las dos soluciones que intervienen en el proceso pueden ser:

• El citoplasma de la célula y el líquido intersticial, cuando el intercambio se produce entre la célula y el medio exterior.
• El citoplasma de la célula y el lumen de un orgánulo membranoso, cuando el intercambio se produce entre la célula y uno de sus orgánulos.

El término gradiente se refiere a la variación en una propiedad química medida en función de la distancia o posición.

• Los gradientes químicos, también conocidos como gradientes de concentración, son en la concentración de determinadas moléculas a ambos lados de la membrana (dentro y fuera de la célula u orgánulo).
• Los gradientes eléctricos se generan por diferencias en la cantidad de carga a ambos lados de la membrana. El potencial de membrana en reposo (normalmente en torno a -70 milivoltios (mV)) indica que por defecto hay una carga en el interior de la célula. El potencial de membrana en reposo es negativo porque hay más iones cargados positivamente fuera de la célula que dentro, o sea que el interior de la célula es más negativo.

Cuando las moléculas que atraviesan la membrana celular no están cargadas, el único gradiente que hay que tener en cuenta para calcular la dirección del movimiento durante el transporte es el gradiente químico.

En cambio, cuando las moléculas están cargadas, hay que tener en cuenta dos gradientes: el de concentración y el eléctrico. Los gradientes eléctricos tienen que ver con la carga: si hay más cargas positivas fuera de la célula, en teoría, no importa si son iones de sodio o de potasio (Na⁺ y K⁺, respectivamente) los que viajan al interior de la célula para neutralizar la carga. Sin embargo, los iones Na⁺ son más abundantes fuera de la célula y los iones K⁺ son más abundantes dentro de la célula, por lo que si se abren los canales apropiados para permitir que las moléculas cargadas crucen la membrana celular, serían los iones Na⁺ los que fluirían más fácilmente hacia el interior de la célula, ya que viajarían a favor de su gradiente de concentración y eléctrico.

Importancia del transporte celular o del transporte a través de la membrana

La membrana plasmática es una estructura fundamental para la vida. Tiene múltiples funciones esenciales como proporcionar soporte estructural a la célula, al interactuar con el citoesqueleto, proteger y mantener la integridad de la célula, evitando la entrada de sustancias dañinas, facilitar la comunicación y el reconocimiento celular, mediante la presencia de proteínas receptoras y moléculas de señalización, y controlar el intercambio de sustancias entre la célula y su entorno, permitiendo la entrada y salida selectiva de moléculas y iones.

El intercambio de sustancias entre la célula y su entorno se lleva a cabo gracias a diversos mecanismos de transporte a través de la membrana, importante para mantener el equilibrio y la homeostasis de la célula. Permite la entrada de nutrientes y la salida de desechos metabólicos, así como la regulación de la concentración de iones y moléculas en el interior de la célula.

La capacidad de la membrana para regular el transporte de moléculas y iones esta dada por su estructura fundamental: La bicapa lipídica

La estructura de la membrana celular se describe más comúnmente como el modelo de mosaico fluido. Este modelo describe la membrana celular como una bicapa de fosfolípidos que contiene proteínas y colesterol distribuidos por toda la bicapa. La membrana celular es "fluida" porque los fosfolípidos individuales pueden moverse con flexibilidad dentro de la capa, y "mosaico" porque los distintos componentes de la membrana tienen formas y tamaños diferentes, y están situados en las superficies o inmersos dentro de la propia membrana.

Veamos con más detalle los distintos componentes.

Fosfolípidos

Los fosfolípidos contienen dos regiones distintas: una cabeza hidrófila y una cola hidrófoba. La cabeza hidrofílica polar interactúa con el agua del entorno extracelular y el citoplasma intracelular. Mientras tanto, la cola hidrofóbica no polar forma un núcleo dentro de la membrana y es repelida por el agua. Esto se debe a que la cola está compuesta por cadenas de ácidos grasos. Por consiguiente, la bicapa está formada por dos capas de fosfolípidos.

Las colas de los ácidos grasos pueden ser saturadas o insaturadas. Los ácidos grasos saturados no tienen dobles enlaces de carbono. Esto da lugar a cadenas rectas de ácidos grasos. En cambio, los ácidos grasos insaturados contienen al menos un doble enlace de carbono, lo que crea "pliegues". Estos pliegues son ligeras torceduras en la cadena de ácidos grasos y crean espacio entre los fosfolípidos adyacentes. Las membranas celulares con una mayor proporción de fosfolípidos con ácidos grasos insaturados tienden a ser más fluidas, ya que los fosfolípidos se empaquetan de forma más suelta.

Proteínas de membrana

Existen dos tipos de proteínas de membrana distribuidas en la bicapa fosfolipídica:

• Proteínas integrales, también conocidas como proteínas transmembrana.
• Proteínas periféricas.

Las proteínas integrales se extienden a lo largo de toda la bicapa fosfolipídica y están muy implicadas en el transporte a través de la membrana. Existen dos tipos de proteínas integrales: las proteínas canal y las proteínas transportadoras.

Las proteínas de canal, o porinas, proporcionan un canal hidrofílico para que las moléculas polares, como los iones, atraviesen la membrana. Suelen participar en la difusión facilitada y la ósmosis. Un ejemplo de proteína de canal es el canal de iones de potasio. Esta proteína de canal permite el paso selectivo de iones de potasio a través de la membrana.

Las proteínas transportadoras cambian su forma conformacional para permitir el paso de moléculas. Estas proteínas intervienen en la difusión facilitada y en el transporte activo. Una proteína de transporte implicada en la difusión facilitada es el transportador de glucosa. Permite que las moléculas de glucosa atraviesen la membrana.

Las proteínas periféricas se diferencian en que sólo se encuentran en un lado de la bicapa fosfolipídica, ya sea en el lado extracelular o en el intracelular. Estas proteínas pueden funcionar como enzimas, receptores o ayudar a mantener la forma de la célula.

Glicoproteínas

Las glucoproteínas son proteínas con un componente de hidratos de carbono. Sus principales funciones son contribuir a la adhesión celular y actuar como receptores para la comunicación celular. Por ejemplo, los receptores que reconocen la insulina son glicoproteínas. Esto favorece el almacenamiento de glucosa.

Glicolípidos

Los glucolípidos son similares a las glucoproteínas, pero son lípidos con un componente de hidratos de carbono. Al igual que las glicoproteínas, sirven para la adhesión celular. Los glucolípidos también funcionan como sitios de reconocimiento de antígenos. Estos antígenos pueden ser reconocidos por el sistema inmunitario para determinar si la célula pertenece a nosotros o a un organismo extraño; este proceso constituye el reconocimiento celular.

Los antígenos también forman los diferentes grupos sanguíneos. Esto significa que el grupo A, B, AB u O viene determinado por el tipo de glicolípido de la superficie de los glóbulos rojos; esto también es reconocimiento celular.

El colesterol

Las moléculas de colesterol se parecen a los fosfolípidos en que tienen un extremo hidrófobo y otro hidrófilo. Esto permite que el extremo hidrofílico del colesterol interactúe con las cabezas de los fosfolípidos, mientras que el extremo hidrofóbico del colesterol interactúa con el núcleo fosfolipídico de las colas. El colesterol desempeña dos funciones principales:

• Impide que el agua y los iones escapen de la célula.
• Regula la fluidez de la membrana.

El colesterol es altamente hidrofóbico y esto ayuda a evitar que el contenido de la célula se escape. Esto significa que el agua y los iones del interior de la célula tienen menos posibilidades de escapar.

El colesterol también evita la destrucción de la membrana celular cuando las temperaturas son demasiado altas o demasiado bajas. A temperaturas más altas, el colesterol reduce la fluidez de la membrana para evitar que se formen grandes huecos entre los fosfolípidos individuales. En cambio, a temperaturas más bajas, el colesterol impide la cristalización de los fosfolípidos.

Tipos de transporte a través de la membrana celular

Veamos ahora los tipos de transporte a través de la membrana celular:

• El transporte activo.
• El transporte pasivo.

Transporte activo

Las proteínas transportadoras son proteínas de membrana que permiten el paso de moléculas específicas a través de la membrana celular. Se utilizan tanto en la difusión facilitada como en el transporte activo. En el transporte activo, las proteínas transportadoras utilizan ATP para cambiar su forma conformacional, lo que permite que una molécula unida atraviese la membrana en contra de su gradiente químico o eléctrico. En cambio, en la difusión facilitada, el ATP no es necesario para cambiar la forma de la proteína transportadora.

Fig. 1 - El diagrama muestra el movimiento de las moléculas en el transporte activo: obsérvese que la molécula se mueve en contra de su gradiente de concentración, por lo que el ATP se descompone en ADP para liberar la energía necesaria.

Aunque el transporte activo habitual al que nos referimos se refiere a una molécula que es transportada directamente por una proteína portadora al otro lado de una membrana mediante el uso de ATP, existen otros tipos de transporte activo que difieren ligeramente de este modelo general: el cotransporte y el transporte masivo.

Transporte a granel

Como su nombre indica, el transporte a granel es el intercambio de un gran número de moléculas de un lado a otro de la membrana. El transporte a granel requiere mucha energía y es un proceso bastante complejo, ya que implica la generación o fusión de vesículas a la membrana. Las moléculas transportadas van dentro de las vesículas. Los dos tipos de transporte a granel son:

• Endocitosis: la endocitosis tiene por objeto transportar moléculas del exterior al interior de la célula. La vesícula se forma hacia el interior de la célula.
• Exocitosis: el objetivo de la exocitosis es transportar moléculas del interior al exterior de la célula. La vesícula que transporta las moléculas se fusiona con la membrana para expulsar su contenido fuera de la célula.

Transporte activo secundario

¿Cómo se genera la energía en el cotransporte? Como su nombre indica, el cotransporte requiere el transporte de varios tipos de moléculas al mismo tiempo. Así, es posible utilizar proteínas portadoras que transporten una molécula a favor de su gradiente de concentración (generando energía) y otra en contra del gradiente, utilizando la energía del transporte simultáneo de la otra molécula.

Veamos un ejemplo:

Fig. 2 - Transporte conjunto de sodio y glucosa. Observa que ambas moléculas se transportan en la misma dirección, ¡pero cada una tiene gradientes diferentes! El sodio desciende por su gradiente, mientras que la glucosa asciende por el suyo.

Transporte pasivo

En su lugar, esta forma de transporte se basa en la energía cinética natural de las moléculas y su movimiento aleatorio, además de los gradientes naturales que se forman en los distintos lados de la membrana celular.

Todas las moléculas de una solución están en constante movimiento, por lo que, sólo por azar, las moléculas que pueden moverse a través de la bicapa lipídica lo harán en un momento u otro. Sin embargo, el movimiento neto de las moléculas depende del gradiente: aunque las moléculas estén en movimiento constante, si existe un gradiente cruzarán la membrana más moléculas hacia el lado de menor concentración.

Existen tres modos de transporte pasivo:

• Difusión simple.
• Difusión facilitada.
• Ósmosis.

La difusión simple

Veamos un ejemplo:

La difusión facilitada

Fig. 3 - Difusión facilitada: sigue siendo una forma de transporte pasivo porque las moléculas se desplazan de una región con más moléculas a otra con menos, pero atraviesan un intermediario proteico.

¿Qué es la ósmosis?

Aunque la terminología correcta para hablar de ósmosis es el potencial hídrico, la ósmosis también suele describirse utilizando conceptos relacionados con la concentración. Las moléculas de agua fluirán desde una región con una concentración baja (grandes cantidades de agua en comparación con las pequeñas cantidades de solutos) a una región con una concentración alta (pequeñas cantidades de agua en comparación con la cantidad de solutos).

El agua fluirá libremente de un lado a otro de la membrana, pero la velocidad de ósmosis puede aumentar si hay acuaporinas presentes en la membrana celular. Las acuaporinas son proteínas de membrana que transportan moléculas de agua de forma selectiva.

Fig. 4 - El diagrama muestra el movimiento de las moléculas a través de la membrana celular durante la ósmosis.