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En 1977, una expedición científica oceánica descubrió el primer respiradero hidrotermal en la grieta oceánica de las Galápagos. Estos respiraderos se forman a grandes profundidades a lo largo de grietas o crestas oceánicas donde hay expulsión de material magmático. Los científicos de la expedición se sorprendieron al encontrarlo, aunque esperaban encontrar este tipo de sistema geológico, pero lo que más…
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Jetzt kostenlos anmeldenEn 1977, una expedición científica oceánica descubrió el primer respiradero hidrotermal en la grieta oceánica de las Galápagos. Estos respiraderos se forman a grandes profundidades a lo largo de grietas o crestas oceánicas donde hay expulsión de material magmático. Los científicos de la expedición se sorprendieron al encontrarlo, aunque esperaban encontrar este tipo de sistema geológico, pero lo que más les sorprendió fue encontrar una diversa y densa comunidad de organismos, no solo microscópicos. No esperaban encontrar animales como gusanos de tubo, almejas, mejillones y cangrejos, entre otros, tan así que en la expedición solo iban geólogos, ¡ningún biólogo!1
Estas exuberantes comunidades biológicas en la grieta de las Galápagos y otros sistemas de las profundidades marinas pueden existir gracias a un proceso metabólico llamado quimiosíntesis. Este permite a organismos quimioautótrofos crear su alimento sin necesidad de luz solar y servir de alimento a otros organismos.
Quimiosíntesis es la elaboración de moléculas orgánicas a partir de carbono inorgánico usando la energía liberada al oxidar moléculas químicas inorgánicas u orgánicas.
La quimiosíntesis es la forma en que los organismos quimioautótrofos producen su alimento (moléculas orgánicas). Por lo tanto, es un tipo de biosíntesis.
Fig. 1: Ejemplos de hábitats donde encontramos organismos quimiosintéticos (de izquierda a derecha): en el suelo hay bacterias del nitrógeno, alrededor de respiraderos hidrotermales existen organismos que usan el azufre y en el intestino de algunos mamíferos podemos encontrar arqueas metanógenas. Editada.
Recordemos brevemente los tipos de nutrición, o metabolismo, que pueden tener los seres vivos.
Los autótrofos son los que pueden producir su propio alimento, por lo que no tienen necesidad de comer otros organismos o materia orgánica.Esta capacidad, el uso de carbono inorgánico, es en realidad lo que separa a los autótrofos de otras formas de vida.
Las plantas, algas y algunas bacterias son fotoautótrofas, mientras que muchos procariotas son quimioautótrofos.
Por otro lado, los heterótrofos, como los animales y hongos, pueden usar tanto energía química o luminosa como los autótrofos, pero solo pueden usar fuentes orgánicas (de otros organismos) para obtener carbono.
Los quimioautótrofos son organismos que utilizan la energía química de moléculas inorgánicas u orgánicas para fabricar moléculas orgánicas a partir de carbono inorgánico.
Un malentendido común es que la energía que usan los quimioautótrofos proviene solamente de compuestos inorgánicos, pero algunos pueden usar moléculas orgánicas, ya que existen dos tipos de quimioautótrofos:
Debido a que los quimiolitoautótrofos son más comunes y abundantes que los quimioorganoautótrofos, nos enfocamos en los primeros.
Encontramos quimioautótrofos solo entre los procariotas, que son los microorganismos unicelulares de los dominios Archaea y Bacteria. Su capacidad para aprovechar la energía química de moléculas inorgánicas les ha permitido vivir en entornos extremos y a veces extraños, desde respiraderos hidrotermales hasta el intestino de muchos organismos.
Aunque existen muchos tipos de procariotas quimiosintéticos y cada tipo utiliza rutas metabólicas distintas con compuestos químicos específicos, podemos describir la ecuación global de la quimiosíntesis en términos de los componentes necesarios (y no de los compuestos específicos):
Un ejemplo para la ecuación anterior es la quimiosíntesis por oxidación de hidrógeno (que describimos en los ejemplos):
$$CO_{2}+4H_{2}S+O_{2}\rightarrow CH_{2}O+4S+3H_{2}O$$
CH2O representa de forma básica un carbohidrato.
Podemos distinguir dos fases de la quimiosíntesis, la primera para obtener la energía del sustrato inorgánico y la segunda para sintetizar las moléculas orgánicas.
La fase oxidativa es la primera fase de la quimiosíntesis en la cual se oxida el compuesto inorgánico para obtener su energía y electrones.
Esta etapa es equivalente a la fase luminosa de la fotosíntesis en el sentido de que se obtienen energía y electrones y se trasladan a moléculas energéticas (en la fotosíntesis estas son ATP y NADPH).
La fase biosintética de la quimiosíntesis en la segunda etapa del proceso en la cual se sintetizan las moléculas orgánicas a partir de moléculas inorgánicas de carbono. Es decir, se fija el carbono inorgánico a moléculas orgánicas.
Esta etapa es equivalente a la fase oscura o independiente de la luz de la fotosíntesis en el sentido de que se producen moléculas orgánicas.
Existen varias rutas metabólicas quimiosintéticas para la fijación de carbono, siendo las más comunes el ciclo de Calvin (usado también en la fotosíntesis) y el ciclo del ácido tricarboxilico (o de Krebs) reductivo2.
Recuerda que el ciclo de Krebs se usa en la respiración celular como una de las etapas para oxidar la glucosa hasta CO₂, en este caso se usa en sentido contrario para reducir el CO₂ a una molécula orgánica.
Los tipos de bacterias quimiosintéticas se clasifican principalmente por el tipo de compuesto químico que oxidan. Muchos quimiolitótrofos son facultativos o mixótrofos.
Los mixótrofos pueden ser quimiótrofos y heterótrofos al mismo tiempo si disponen de carbono orgánico e inorgánico3.
Los quimiótrofos facultativos pueden cambiarse entre este tipo de nutrición y ser heterótrofos dependiendo de la fuente de carbono.
Nos enfocamos en bacterias porque son las más estudiadas, pero recuerda que también muchas arqueas presentan este metabolismo, de las cuales incluimos algunas.
Tipo de bacterias | Molécula inorgánica reducida | Molécula inorgánica oxidada | Ejemplos |
Bacterias del nitrógeno o de la nitrificación.
| Amoníaco (NH4) | Nitrito (NO2-) | Nitrosificantes: género Nitrosomonas, Nitrosocystis oceanus |
Nitrito (NO2-) | Nitrato (NO3-) | Nitrificantes: género Nitrobacter | |
Bacterias quimiosintéticas del azufre | Azufre elemental (S0), sulfuro de hidrógeno (H2S) o tiosulfato (S2O32-) | Azufre (S0), sulfato (SO42-) o ácido sulfúrico (H2SO4) | Bacterias sulfurosas no fotosintéticas, Sulfolobus (arquea), Thiobacillus (las bacterias de este género son llamadas comúnmente tiobacterias) |
Bacterias quimiosintéticas del hierro o ferrobacterias | Hierro ferroso (Fe2+) o sales ferrosas | hierro férrico (Fe3+) o sales férricas | Otras tiobacterias como Thiobacillus ferrooxidans |
Bacterias quimiosintéticas del hidrógeno | Hidrógeno molecular (H2) | H+ (usualmente en forma de agua H₂O) | Son generalmente facultativas. Alcaligenes, Aquifex |
Metanógenos hidrógenotróficos | Hidrógeno molecular (H2) | H+ (usualmente en forma de agua H₂O) | Todos los metanógenos quimiosintéticos conocidos hasta ahora son arqueas, como Methanoseata y Methanococcus |
Tabla 1: Ejemplos de tipos de bacterias quimiosintéticas más comunes, el sustrato inorgánico reducido que utilizan y la molécula oxidada en que se convierte (Estas reacciones ocurren en condiciones aerobias, excepto para los metanógenos, pero otros quimiótrofos anaerobios también pueden utilizar estos sustratos). Fuente: Summers 2012; Pertejo et al.
Se han ido descubriendo más procariotas quimiosintéticos, tanto bacterias como arqueas, en sistemas marinos y terrestres (como fuentes termales terrestres). También hay bacterias que oxidan metano (Methanomonas) y manganeso (Shewenella)3.
Aunque el descubrimiento de ecosistemas completos sostenidos por quimiosíntesis fue una sorpresa, el proceso de nitrificación y de los microorganismos que lo llevan a cabo empezó a ser estudiado hace más de 100 años.
Veamos ahora ejemplos de quimiosíntesis describiendo el proceso para diferentes tipos de organismos quimioautótrofos.
Fig. 3: La nitrificación (resaltada en el diagrama), un tipo de quimiosíntesis, es un paso en el ciclo biogeoquímico del nitrógeno.
Nitrificación es la conversión, mediante oxidación, de amoníaco a nitratos. Es parte del ciclo del nitrógeno. El amoníaco proviene de la materia orgánica en descomposición (Fig. 3.
La nitrificación ocurre en dos pasos, cada uno llevada a cabo por distintas bacterias:
Bacterias nitrosificantes: oxidan el amoníaco (NH3) a nitritos (NO2-).
$$2NH_{4}^{+} + 3O_{2} \rightarrow 2NO_{2}^{-} + 4H^{+} + 2H_{2}O $$
Bacterias nitrificantes: oxidan los nitritos a nitratos.
$$2NO_{2}^{-} + O_{2} \rightarrow 2NO_{3}^{-}$$
Estas bacterias se encuentran principalmente en el suelo y en el agua y son aerobias obligadas.
El nitrógeno (N) es un elemento esencial para cualquier organismo, ya que se utiliza para sintetizar compuestos orgánicos nitrogenados como los aminoácidos. Sin embargo, las plantas solo pueden usar el nitrógeno que está en forma de nitrato (NO3-) por lo que la nitrificación es vital para la disponibilidad de este. Los organismos heterótrofos obtienen el nitrógeno consumiendo organismos autótrofos como las plantas.
Las bacterias oxidadoras del hierro o ferrobacterias pueden oxidar el hierro ferroso (Fe2+) a hierro férrico (Fe3+) para obtener energía.
$$4Fe^{2+} + 4H^{+} + O_{2} \rightarrow 4Fe^{3+} + 2H_{2}O$$
Estas bacterias no son autótrofas obligadas, ya que algunas utilizan la oxidación del hierro como complemento de su estilo de vida heterótrofo. Viven en ambientes ácidos (vertidos mineros, cañerías) porque estos ambientes son ricos en la forma de hierro que utilizan para obtener energía.
Las bacterias oxidadoras del hierro pueden provocar la acumulación de hierro en los lagos e incluso causar la acumulación de depósitos de hierro en las tuberías de agua.
Las bacterias del azufre utilizan mayormente azufre (S0) y sulfuro de hidrógeno (H2S) como fuente de energía. También pueden usar tiosulfato (S2O32-) y sulfito (SO32-). Generalmente producen sulfato (SO42-) o ácido sulfúrico (H2SO4) como subproducto.
$$H_{2}S + 2O_{2} \rightarrow SO_{4}^{2-} + 2H^{+}$$
$$CO_{2} + 4H_{2}S + O_{2} \rightarrow CH_{2}O + 4S + 3H_{2}O$$
$$2S0 + 3 O_{2} + 2 H_{2}O \rightarrow 2 H_{2}SO_{4}$$
Se encuentran en ambientes ricos en azufre como aguas residuales y respiraderos hidrotermales marinos y se conocen comúnmente como tiobacterias.
Las fuentes hidrotermales se encuentran a miles de metros de profundidad en el océano y sueltan abundante sulfuro de hidrógeno. El dióxido de carbono y oxígeno también están fácilmente disponibles en este sistema. Debido a que en estos lugares no llega luz solar, la quimiosíntesis es el principal proceso metabólico que mantiene a comunidades biológicas diversas que habitan estas áreas.
Las bacterias del hidrógeno utilizan hidrógeno molecular como fuente de energía.
$$2H_{2} + O_{2} > 2H_{2}O$$
Pueden ser aerobias o anaerobias2. La mayoría son autótrofas facultativas y pueden utilizar también compuestos orgánicos como fuente de energía.
La metanogénesis es un tipo de respiración anaeróbica donde el aceptor final de electrones es un compuesto de carbono oxidado y que produce metano como producto final.
Los metanógenos son arqueas quimioautótrofas que realizan metanogénesis para obtener energía. Los compuestos de carbono que utilizan como aceptor de electrones son simples, generalmente son monocarbónicos (como CO2, CO, metanol, metilaminas y sulfuros de metilo) o ácido acético5.
A diferencia de otros procariotas que producen metano, estos organismos son metanógenos obligados y anaerobios estrictos5,6. Esto significa que no usan otras rutas metabólicas para la obtención de energía y que no pueden crecer en presencia de oxígeno. Acoplan la metanogénesis a una ruta biosintética para producir biomasa.
Algunas bacterias y otras arqueas pueden producir metano como subproducto de su metabolismo, pero no se conoce que usen este proceso para obtener energía y sintetizar moléculas orgánicas5.
El sustrato que utilizan como fuente de carbono suele ser también su fuente de energía7 excepto en los metanógenos hidrogenotróficos, que son los que nos interesan pues son quimiolitoautótrofos. Los metanógenos hidrogenotróficos usan hidrógeno como fuente de energía y CO2 como fuente de carbono como describe la siguiente ecuación:
$$4H_{2} + CO_{2} \rightarrow CH_{4} + 2H_{2}O$$
Los metanógenos forman parte del ciclo del carbono pero también son responsables de alrededor del 70% de la producción de emisiones globales de metano2. Pero, ¿dónde se encuentran estas pequeñas fábricas de metano? Pues bien, a los hidrogenótrofos les gustan los entornos con poco oxígeno y mucho H2, como sedimentos o respiraderos hidrotermales en las profundidades marinas, vertederos, plantas de tratamientos de aguas residuales o en los intestinos de termitas, rumiantes como las vacas y ¡hasta de humanos!6.
La quimiosíntesis y los organismos quimioautótrofos que la realizan son importantes por varias razones:
La quimiosíntesis es la síntesis de moléculas orgánicas a partir de carbono inorgánico usando la energía liberada al oxidar moléculas químicas inorgánicas u orgánicas. Consiste en que organismos quimioautótrofos, que son procariotas (bacterias y arqueas), oxidan moléculas como hidrógeno molecular, compuestos de azufre, compuestos nitrogenados y compuestos ferrosos y una fuente inorgánica de carbono para producir su alimento (carbohidratos).
La ecuación global de la quimiosíntesis puede escribirse como: Fuente de carbono inorgánico + Compuesto inorgánico + Aceptor de electrones (usualmente oxígeno) → Molécula orgánica (carbono inorgánico reducido) + Compuesto inorgánico oxidado + Aceptor de electrones reducido.
Está descrita en términos de los componentes generales que se necesitan ya que cada tipo de quimioautótrofo utiliza moléculas y reacciones específicas. La quimiosíntesis se realiza principalmente utilizando oxígeno pero también puede realizarse sin oxígeno (anaeróbicamente).
Existen dos fases principales de la quimiosíntesis, la fase oxidativa para obtener la energía del sustrato inorgánico u orgánico y la fase biosintética que utiliza esta energía para sintetizar las moléculas orgánicas a partir de carbono inorgánico.
Los tipos de bacterias quimiosintéticas más conocidas son las que oxidan nitrógeno (nitrosificantes y nitrificantes), azufre o sulfobacterias, hierro o ferrobacterias, hidrógeno, metano y manganeso. Sin embargo, también hay arqueas quimiosintéticas que realizan varias de estas reacciones, incluyendo los metanógenos hidrogenotróficos.
Un ejemplo de quimiosíntesis es la síntesis de moléculas orgánicas en un tipo de bacterias del azufre, que usan la energía liberada de la oxidación de sulfuro de hidrógeno a azufre elemental usando oxígeno como aceptor final de electrones. Este tipo de metabolismo es vital en respiraderos hidrotermales en las profundidades del océano, donde los organismos quimioautótrofos mantienen una comunidad diversa de otros organismos.
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