En 1977, una expedición científica oceánica descubrió el primer respiradero hidrotermal en la grieta oceánica de las Galápagos. Estos respiraderos se forman a grandes profundidades a lo largo de grietas o crestas oceánicas donde hay expulsión de material magmático. Los científicos de la expedición se sorprendieron al encontrarlo, aunque esperaban encontrar este tipo de sistema geológico, pero lo que más les sorprendió fue encontrar una diversa y densa comunidad de organismos, no solo microscópicos. No esperaban encontrar animales como gusanos de tubo, almejas, mejillones y cangrejos, entre otros, tan así que en la expedición solo iban geólogos, ¡ningún biólogo!1
Estas exuberantes comunidades biológicas en la grieta de las Galápagos y otros sistemas de las profundidades marinas pueden existir gracias a un proceso metabólico llamado quimiosíntesis. Este permite a organismos quimioautótrofos crear su alimento sin necesidad de luz solar y servir de alimento a otros organismos.
- Este artículo trata sobre el proceso de quimiosíntesis.
- Primero, definiremos qué es la quimiosíntesis.
- Luego, describiremos a los organismos quimioautótrofos que realizan quimiosíntesis.
- Después, veremos la ecuación global para representar el proceso.
- Seguiremos con las fases de la quimiosíntesis.
- También estudiaremos ejemplos de quimiosíntesis y de tipos de organismos quimiosintéticos.
- Por último, analizaremos la importancia de la quimiosíntesis.
¿Qué es quimiosíntesis?
Quimiosíntesis es la elaboración de moléculas orgánicas a partir de carbono inorgánico usando la energía liberada al oxidar moléculas químicas inorgánicas u orgánicas.
La quimiosíntesis es la forma en que los organismos quimioautótrofos producen su alimento (moléculas orgánicas). Por lo tanto, es un tipo de biosíntesis.
Fig. 1: Ejemplos de hábitats donde encontramos organismos quimiosintéticos (de izquierda a derecha): en el suelo hay bacterias del nitrógeno, alrededor de respiraderos hidrotermales existen organismos que usan el azufre y en el intestino de algunos mamíferos podemos encontrar arqueas metanógenas. Editada.
Recordemos brevemente los tipos de nutrición, o metabolismo, que pueden tener los seres vivos.
Los
autótrofos son los que pueden producir su propio alimento, por lo que no tienen necesidad de comer otros organismos o materia orgánica.
- Todos los autótrofos obtienen su carbono (C), el componente básico de la materia orgánica, de fuentes inorgánicas.
Esta capacidad, el uso de carbono inorgánico, es en realidad lo que separa a los autótrofos de otras formas de vida.
- Ahora, la fuente de energía cambia según el tipo de autótrofo:
- Algunos utilizan la energía proveniente de la luz, son los fotoautótrofos que realizan fotosíntesis.
- Otros emplean la energía química, los llamados quimioautótrofos que realizan quimiosíntesis.
Las plantas, algas y algunas bacterias son fotoautótrofas, mientras que muchos procariotas son quimioautótrofos.
Por otro lado, los heterótrofos, como los animales y hongos, pueden usar tanto energía química o luminosa como los autótrofos, pero solo pueden usar fuentes orgánicas (de otros organismos) para obtener carbono.
¿Qué son los organismos quimioautótrofos?
Los quimioautótrofos son organismos que utilizan la energía química de moléculas inorgánicas u orgánicas para fabricar moléculas orgánicas a partir de carbono inorgánico.
Un malentendido común es que la energía que usan los quimioautótrofos proviene solamente de compuestos inorgánicos, pero algunos pueden usar moléculas orgánicas, ya que existen dos tipos de quimioautótrofos:
- Quimiolitoautótrofos: utilizan moléculas inorgánicas como fuente de energía.
- Los compuestos inorgánicos que pueden usar como sustratos son diversos, siendo los más comunes el hidrógeno molecular (H2), compuestos de azufre, compuestos nitrogenados (amonio y nitrito) y compuestos ferrosos2.
- Quimioorganoautótrofos: utilizan moléculas orgánicas como fuente de energía. Este tipo de autótrofos no es muy común porque si pueden usar una fuente orgánica para su energía, comúnmente también la usan como fuente de carbono.
- Estas moléculas son simples, compuestas de 1 o 2 carbonos, como metano, metanol, ácido acético, etc.
Debido a que los quimiolitoautótrofos son más comunes y abundantes que los quimioorganoautótrofos, nos enfocamos en los primeros.
Encontramos quimioautótrofos solo entre los procariotas, que son los microorganismos unicelulares de los dominios Archaea y Bacteria. Su capacidad para aprovechar la energía química de moléculas inorgánicas les ha permitido vivir en entornos extremos y a veces extraños, desde respiraderos hidrotermales hasta el intestino de muchos organismos.
Ecuación global de la quimiosíntesis
Aunque existen muchos tipos de procariotas quimiosintéticos y cada tipo utiliza rutas metabólicas distintas con compuestos químicos específicos, podemos describir la ecuación global de la quimiosíntesis en términos de los componentes necesarios (y no de los compuestos específicos):
Fig. 2: El proceso de quimiosíntesis incluye diversas rutas metabólicas pero puede resumirse con esta ecuación global en base a sus sustratos y productos generales.
- La quimiosíntesis consiste en una serie de reacciones redox, al igual que la respiración celular y la fotosíntesis, por lo que necesita un aceptor final de electrones, el cual puede ser oxígeno u otra molécula inorgánica.
- La mayoría de las reacciones quimiosintéticas —pero no todas— ocurren en presencia de oxígeno, es decir, la mayoría de quimioautótrofos son aerobios porque el uso de oxígeno permite la liberación de más energía que de forma anaerobia.
- La fuente de carbono inorgánico es casi siempre CO₂.
Un ejemplo para la ecuación anterior es la quimiosíntesis por oxidación de hidrógeno (que describimos en los ejemplos):
$$CO_{2}+4H_{2}S+O_{2}\rightarrow CH_{2}O+4S+3H_{2}O$$
CH2O representa de forma básica un carbohidrato.
Fases de la quimiosíntesis
Podemos distinguir dos fases de la quimiosíntesis, la primera para obtener la energía del sustrato inorgánico y la segunda para sintetizar las moléculas orgánicas.
Fase oxidativa
La fase oxidativa es la primera fase de la quimiosíntesis en la cual se oxida el compuesto inorgánico para obtener su energía y electrones.
- La energía liberada sirve para la síntesis de ATP a partir de ADP.
- Los electrones reducen el NAD+ a NADH.
Esta etapa es equivalente a la fase luminosa de la fotosíntesis en el sentido de que se obtienen energía y electrones y se trasladan a moléculas energéticas (en la fotosíntesis estas son ATP y NADPH).
Fase biosintética
La fase biosintética de la quimiosíntesis en la segunda etapa del proceso en la cual se sintetizan las moléculas orgánicas a partir de moléculas inorgánicas de carbono. Es decir, se fija el carbono inorgánico a moléculas orgánicas.
- El ATP y NADH obtenidos en la primera etapa se utilizan para reducir el CO₂ (fuente inorgánica de carbono) a un compuesto orgánico (por ejemplo, glucosa).
Esta etapa es equivalente a la fase oscura o independiente de la luz de la fotosíntesis en el sentido de que se producen moléculas orgánicas.
Existen varias rutas metabólicas quimiosintéticas para la fijación de carbono, siendo las más comunes el ciclo de Calvin (usado también en la fotosíntesis) y el ciclo del ácido tricarboxilico (o de Krebs) reductivo2.
Recuerda que el ciclo de Krebs se usa en la respiración celular como una de las etapas para oxidar la glucosa hasta CO₂, en este caso se usa en sentido contrario para reducir el CO₂ a una molécula orgánica.
Tipos de bacterias quimiosintéticas
Los tipos de bacterias quimiosintéticas se clasifican principalmente por el tipo de compuesto químico que oxidan. Muchos quimiolitótrofos son facultativos o mixótrofos.
Los mixótrofos pueden ser quimiótrofos y heterótrofos al mismo tiempo si disponen de carbono orgánico e inorgánico3.
Los quimiótrofos facultativos pueden cambiarse entre este tipo de nutrición y ser heterótrofos dependiendo de la fuente de carbono.
Nos enfocamos en bacterias porque son las más estudiadas, pero recuerda que también muchas arqueas presentan este metabolismo, de las cuales incluimos algunas.
Tipo de bacterias | Molécula inorgánica reducida | Molécula inorgánica oxidada | Ejemplos |
Bacterias del nitrógeno o de la nitrificación. | Amoníaco (NH4) | Nitrito (NO2-) | Nitrosificantes: género Nitrosomonas, Nitrosocystis oceanus |
Nitrito (NO2-) | Nitrato (NO3-) | Nitrificantes: género Nitrobacter |
Bacterias quimiosintéticas del azufre | Azufre elemental (S0), sulfuro de hidrógeno (H2S) o tiosulfato (S2O32-) | Azufre (S0), sulfato (SO42-) o ácido sulfúrico (H2SO4) | Bacterias sulfurosas no fotosintéticas, Sulfolobus (arquea), Thiobacillus (las bacterias de este género son llamadas comúnmente tiobacterias) |
Bacterias quimiosintéticas del hierro o ferrobacterias | Hierro ferroso (Fe2+) o sales ferrosas | hierro férrico (Fe3+) o sales férricas | Otras tiobacterias como Thiobacillus ferrooxidans |
Bacterias quimiosintéticas del hidrógeno | Hidrógeno molecular (H2) | H+ (usualmente en forma de agua H₂O) | Son generalmente facultativas. Alcaligenes, Aquifex |
Metanógenos hidrógenotróficos | Hidrógeno molecular (H2) | H+ (usualmente en forma de agua H₂O) | Todos los metanógenos quimiosintéticos conocidos hasta ahora son arqueas, como Methanoseata y Methanococcus |
Tabla 1: Ejemplos de tipos de bacterias quimiosintéticas más comunes, el sustrato inorgánico reducido que utilizan y la molécula oxidada en que se convierte (Estas reacciones ocurren en condiciones aerobias, excepto para los metanógenos, pero otros quimiótrofos anaerobios también pueden utilizar estos sustratos). Fuente: Summers 2012; Pertejo et al.
Se han ido descubriendo más procariotas quimiosintéticos, tanto bacterias como arqueas, en sistemas marinos y terrestres (como fuentes termales terrestres). También hay bacterias que oxidan metano (Methanomonas) y manganeso (Shewenella)3.
Aunque el descubrimiento de ecosistemas completos sostenidos por quimiosíntesis fue una sorpresa, el proceso de nitrificación y de los microorganismos que lo llevan a cabo empezó a ser estudiado hace más de 100 años.
Ejemplos de quimiosíntesis
Veamos ahora ejemplos de quimiosíntesis describiendo el proceso para diferentes tipos de organismos quimioautótrofos.
Fig. 3: La nitrificación (resaltada en el diagrama), un tipo de quimiosíntesis, es un paso en el ciclo biogeoquímico del nitrógeno.
Nitrificación
Nitrificación es la conversión, mediante oxidación, de amoníaco a nitratos. Es parte del ciclo del nitrógeno. El amoníaco proviene de la materia orgánica en descomposición (Fig. 3.
La nitrificación ocurre en dos pasos, cada uno llevada a cabo por distintas bacterias:
Bacterias nitrosificantes: oxidan el amoníaco (NH3) a nitritos (NO2-).
$$2NH_{4}^{+} + 3O_{2} \rightarrow 2NO_{2}^{-} + 4H^{+} + 2H_{2}O $$
Bacterias nitrificantes: oxidan los nitritos a nitratos.
$$2NO_{2}^{-} + O_{2} \rightarrow 2NO_{3}^{-}$$
Estas bacterias se encuentran principalmente en el suelo y en el agua y son aerobias obligadas.
El nitrógeno (N) es un elemento esencial para cualquier organismo, ya que se utiliza para sintetizar compuestos orgánicos nitrogenados como los aminoácidos. Sin embargo, las plantas solo pueden usar el nitrógeno que está en forma de nitrato (NO3-) por lo que la nitrificación es vital para la disponibilidad de este. Los organismos heterótrofos obtienen el nitrógeno consumiendo organismos autótrofos como las plantas.
Oxidación del hierro
Las bacterias oxidadoras del hierro o ferrobacterias pueden oxidar el hierro ferroso (Fe2+) a hierro férrico (Fe3+) para obtener energía.
$$4Fe^{2+} + 4H^{+} + O_{2} \rightarrow 4Fe^{3+} + 2H_{2}O$$
Estas bacterias no son autótrofas obligadas, ya que algunas utilizan la oxidación del hierro como complemento de su estilo de vida heterótrofo. Viven en ambientes ácidos (vertidos mineros, cañerías) porque estos ambientes son ricos en la forma de hierro que utilizan para obtener energía.
Las bacterias oxidadoras del hierro pueden provocar la acumulación de hierro en los lagos e incluso causar la acumulación de depósitos de hierro en las tuberías de agua.
Oxidación del azufre
Las bacterias del azufre utilizan mayormente azufre (S0) y sulfuro de hidrógeno (H2S) como fuente de energía. También pueden usar tiosulfato (S2O32-) y sulfito (SO32-). Generalmente producen sulfato (SO42-) o ácido sulfúrico (H2SO4) como subproducto.
$$H_{2}S + 2O_{2} \rightarrow SO_{4}^{2-} + 2H^{+}$$
$$CO_{2} + 4H_{2}S + O_{2} \rightarrow CH_{2}O + 4S + 3H_{2}O$$
$$2S0 + 3 O_{2} + 2 H_{2}O \rightarrow 2 H_{2}SO_{4}$$
Se encuentran en ambientes ricos en azufre como aguas residuales y respiraderos hidrotermales marinos y se conocen comúnmente como tiobacterias.
Las fuentes hidrotermales se encuentran a miles de metros de profundidad en el océano y sueltan abundante sulfuro de hidrógeno. El dióxido de carbono y oxígeno también están fácilmente disponibles en este sistema. Debido a que en estos lugares no llega luz solar, la quimiosíntesis es el principal proceso metabólico que mantiene a comunidades biológicas diversas que habitan estas áreas.
Oxidación del hidrógeno
Las bacterias del hidrógeno utilizan hidrógeno molecular como fuente de energía.
$$2H_{2} + O_{2} > 2H_{2}O$$
Pueden ser aerobias o anaerobias2. La mayoría son autótrofas facultativas y pueden utilizar también compuestos orgánicos como fuente de energía.
Metanogénesis
La metanogénesis es un tipo de respiración anaeróbica donde el aceptor final de electrones es un compuesto de carbono oxidado y que produce metano como producto final.
Los metanógenos son arqueas quimioautótrofas que realizan metanogénesis para obtener energía. Los compuestos de carbono que utilizan como aceptor de electrones son simples, generalmente son monocarbónicos (como CO2, CO, metanol, metilaminas y sulfuros de metilo) o ácido acético5.
A diferencia de otros procariotas que producen metano, estos organismos son metanógenos obligados y anaerobios estrictos5,6. Esto significa que no usan otras rutas metabólicas para la obtención de energía y que no pueden crecer en presencia de oxígeno. Acoplan la metanogénesis a una ruta biosintética para producir biomasa.
Algunas bacterias y otras arqueas pueden producir metano como subproducto de su metabolismo, pero no se conoce que usen este proceso para obtener energía y sintetizar moléculas orgánicas5.
El sustrato que utilizan como fuente de carbono suele ser también su fuente de energía7 excepto en los metanógenos hidrogenotróficos, que son los que nos interesan pues son quimiolitoautótrofos. Los metanógenos hidrogenotróficos usan hidrógeno como fuente de energía y CO2 como fuente de carbono como describe la siguiente ecuación:
$$4H_{2} + CO_{2} \rightarrow CH_{4} + 2H_{2}O$$
Los metanógenos forman parte del ciclo del carbono pero también son responsables de alrededor del 70% de la producción de emisiones globales de metano2. Pero, ¿dónde se encuentran estas pequeñas fábricas de metano? Pues bien, a los hidrogenótrofos les gustan los entornos con poco oxígeno y mucho H2, como sedimentos o respiraderos hidrotermales en las profundidades marinas, vertederos, plantas de tratamientos de aguas residuales o en los intestinos de termitas, rumiantes como las vacas y ¡hasta de humanos!6.
Importancia de la quimiosíntesis
La quimiosíntesis y los organismos quimioautótrofos que la realizan son importantes por varias razones:
- Al ser autótrofos, al igual que los organismos fotosintéticos, los organismos quimiosintéticos son los productores primarios de un ecosistema. Proporcionan la base para el flujo de energía a través de un ecosistema, sintetizando la energía en formas utilizables para otros organismos no autótrofos.
- En ecosistemas terrestres y de aguas superficiales generalmente representan un menor porcentaje de la productividad primaria que los organismos fotosintéticos.
- En ecosistemas de las profundidades oceánicas son vitales, ya que, al no llegar la luz, son los únicos autótrofos. En los hábitats como respiraderos hidrotermales en las profundidades oceánicas son los que mantienen la diversidad de organismos que viven ahí.
- Son parte importante de los ciclos biogeoquímicos, tanto terrestres como acuáticos, al ser los únicos capaces de reciclar la mayoría de las formas inorgánicas a una forma utilizable para otros organismos (incluso para los fotosintéticos).
- Algunos quimioautótrofos son simbiontes mutualistas (internos o externos) de muchos invertebrados y vertebrados.
- Por ejemplo, los que se encuentran en los intestinos de animales.
- La quimiosíntesis es un tipo de metabolismo primitivo. Existe la hipótesis de que la quimiosíntesis surgió antes que la fotosíntesis y por lo tanto pudo ser el tipo de metabolismo más importante en la Tierra primitiva8. Así mismo, estudios sugieren que la metanogénesis es una ruta metabólica muy antigua y la relacionan con los microorganismos más antiguos, antecesores de las arqueas5.
Quimiosíntesis - Puntos clave
- Quimiosíntesis es la elaboración de moléculas orgánicas a partir de carbono inorgánico en organismos quimioautótrofos, usando la energía liberada al oxidar moléculas químicas.
- La ecuación global de la quimiosíntesis puede escribirse, en términos de los componentes generales, como: Fuente de carbono inorgánico + Compuesto inorgánico + aceptor de electrones (generalmente oxígeno) → molécula orgánica (carbono inorgánico reducido) + Compuesto inorgánico oxidado + Agua (oxígeno reducido).
- La mayoría de las reacciones quimiosintéticas ocurren en condiciones aerobias porque el uso de oxígeno permite la liberación de más energía que de forma anaerobia.
- Existen dos fases principales de la quimiosíntesis, la fase oxidativa para obtener energía por oxidación del sustrato inorgánico u orgánico, y la fase biosintética que utiliza esta energía para sintetizar las moléculas orgánicas a partir de carbono inorgánico.
- Los compuestos inorgánicos que pueden usar como sustratos los quimioautótrofos son diversos, siendo los más comunes el hidrógeno molecular (H2), compuestos de azufre, compuestos nitrogenados (amonio y nitrito) y compuestos ferrosos.
- La quimiosíntesis y los quimioautótrofos son importantes porque son parte de los productores primarios y de los ciclos biogeoquímicos en los ecosistemas, algunos quimioautótrofos son simbiontes mutualistas de muchos animales, y es un metabolismo que pudo ser importante en la Tierra primitiva.
References
- Timothy Oleson, Benchmarks: February 17, 1977: Hydrothermal vents are discovered. 2015. Earth magazine. < https://www.earthmagazine.org/article/benchmarks-february-17-1977-hydrothermal-vents-are-discovered/>
- Wendy Keenleyside. Microbiology: Canadian Edition. Open Library Publishing Platform.
- Annette Summers Engel, Chemoautotrophy, in Encyclopedia of Caves (Second Edition), Academic Press, 2012.
- José Alcamí Pertejo, Juan Jesús Bastero Monserrat, Benjamín Fernández Ruiz, José María Gómez de Salazar, María Jesús Méndez García, Javier Slöcker. Biología, 2º Bachillerato. Savia.
- Buan NR. Methanogens: pushing the boundaries of biology. Emerg Top Life Sci. 2018, 14;2(4):629-646.
- Zhe Lyu, Nana Shao, Taiwo Akinyemi, William B. Whitman. Methanogenesis. Current Biology, 2018. Volume 28, Issue 13.
- Deppenmeier U. The unique biochemistry of methanogenesis. Prog Nucleic Acid Res Mol Biol. 2002;71:223-83.
- J.T. Staley, The Metabolism of Earth’s First Organisms, 2002, American Astronomical Society 201st AAS Meeting, Bulletin of the Astronomical Society, Vol. 34, p. 1221.
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