Los humanos no podemos vivir sin oxígeno, igual que la mayoría de los seres vivos. Todos los organismos eucariotas (plantas, animales, hongos y protistas) y muchos procariotas (bacterias y arqueas) usan el oxígeno para la respiración aeróbica. No obstante, también muchos procariotas y algunos pocos eucariotas (como las levaduras) tienen la habilidad de realizar la respiración anaeróbica cuando no tienen disponibilidad de oxígeno. Sin embargo, si hay oxígeno, un organismo con la capacidad de realizar ambos tipos siempre preferirá la vía aerobia porque obtiene mayor energía que con la respiración anaerobia.
- En este artículo, te presentamos los principales procesos bioquímicos que ocurren durante la respiración aeróbica.
- Empezaremos viendo qué es la respiración aeróbica.
- Luego veremos las cuatro etapas de la respiración aerobia: glucólisis, descarboxilación oxidativa, el ciclo de Krebs y la fosforilación oxidativa.
- También describiremos cómo funciona la cadena respiratoria como parte de la fosforilación oxidativa.
- Por último, analizaremos el balance energético de la respiración aerobia para el organismo.
¿Qué es la respiración aeróbica?
La respiración aeróbica es el tipo de respiración celular que ocurre en presencia de oxígeno, que cumple el papel de aceptor final de electrones en una serie de reacciones de oxidación-reducción (Fig. 1). Todos los seres vivos obtenemos energía de los nutrientes descomponiéndolos a través de una serie de reacciones bioquímicas conocida como respiración celular. Sin embargo, esta puede llevarse a cabo con o sin oxígeno.
Fig. 1 - Diagrama resumido que muestra las cuatro etapas de la respiración aeróbica.
De forma general, podemos entender esa reacción de la siguiente forma:
C6H12O6 + 6O2 → 6CO2 + 6H2O + Energía
Así, la molécula orgánica (en este caso glucosa, C6H12O6) es oxidada completamente a CO2, el oxígeno se reduce a H2O y se libera energía (ATP).
Recuerda que en las reacciones redox, o de oxidación-reducción, se transfieren electrones. Una molécula gana electrones o se reduce y constituye un agente oxidante; mientras que otra los dona o pierde, es decir, se oxida y constituye un agente reductor.
La respiración aerobia consta de cuatro etapas (Fig. 1): glucólisis, formación de acetil-coenzima A, ciclo de Krebs y la fosforilación oxidativa. La etapa de la glucólisis, al igual que todo el proceso en las células procariotas, se lleva a cabo en el citoplasma. En las células eucariotas, la formación de acetil-coenzima A, el ciclo de Krebs y la fosforilación oxidativa se llevan a cabo en las mitocondrias.
Glucólisis
La glucólisis es la primera etapa de la respiración celular donde la glucosa empieza a descomponerse al oxidarse parcialmente a piruvato.
La glucólisis consiste en la división de una molécula de glucosa (seis carbonos) en dos moléculas de piruvato (tres carbonos cada una) (ver Fig. 2). Se produce en el citoplasma.
Fig. 2 - El diagrama muestra el proceso resumido de la glucólisis enfocándose en las moléculas energéticas producidas por cada molécula de glucosa (cuando pasa de G3P a piruvato la cantidad de ATP se multiplica por 2 ya que son dos moléculas de G3P).
Durante la glucólisis, se pueden distinguir hasta nueve pasos o reacciones químicas. En este apartado nos enfocamos en cuatro procesos clave:
Los cuatro procesos mencionados aquí están resumidos, no representan necesariamente un paso o reacción única dentro del proceso de oxidación de la glucosa. Para ver en detalle todos los pasos de esta etapa, revisa el artículo de Glucólisis.
Proceso | Descripción | Sustratos | Productos |
Fosforilación de la glucosa | Antes de dividirse, la glucosa debe volverse más reactiva. Esto se consigue añadiendo dos moléculas de fosfato (fosforilación a nivel de sustrato). Las dos moléculas de fosfato (Pi) se obtienen al dividir dos moléculas de ATP en dos moléculas de ADP y dos moléculas de fosfato inorgánico (Pi). | Glucosa 2 ATP | Una molécula de fructosa-1,6-bifosfato 2 ADP |
División de la glucosa fosforilada | La fructosa-1,6-bifosfato (con los dos grupos Pi añadidos) se divide en dos moléculas de gliceraldehído 3-fosfato de 3 carbonos cada una | fructosa-1,6-bifosfato | Dos moléculas de gliceraldehído 3-fosfato (G3P) |
Oxidación del G3P | Se elimina el hidrógeno de ambas moléculas de G3P (se oxidan). Estos hidrógenos (H+) se transfieren a una molécula portadora, el Dinucleótido de nicotinamida e adenina, NAD+ (x2). Se añade un fosfato al G3P oxidado. | 2 G3P 2 NAD+ | Dos moléculas de 1,3-bifosfoglicerato 2 NAD reducidos (2 NADH) |
Desfosforilación de G3P y producción de ATP | Cada molécula de G3P recién oxidada, pierde sus dos fosfatos y se convierte en piruvato (también de 3 carbonos). El fosfato regenera dos moléculas de ATP (x 2) por fosforilación a nivel de sustrato de dos moléculas de ADP. | 2 1,3-bifosfoglicerato 4 ADP | 2 piruvatos 4 ATP |
Tabla 1: Descripción resumida de los principales procesos (cada uno incluye varios pasos o reacciones) que ocurren durante la glucólisis, mostrando algunos de los sustratos y productos.
A partir de la división de la glucosa en 2 moléculas de piruvato, cada reacción se cuenta dos veces: una por cada molécula de G3P que se produce.
El rendimiento energético final es de 2 ATP netos (4 ATP producidos – 2 ATP usados) y 2 NADH.
La ecuación general de la glucólisis es:
C6H12O6 + 2 ATP → 2 piruvato + 4 ATP + 2 NADH + H2O
Descarboxilación oxidativa
La descarboxilación oxidativa del piruvato es la segunda etapa de la respiración celular, donde éste se transforma a acetil-coenzima A.
En esta etapa, más comúnmente llamada formación de acetil-coenzima A, las moléculas de piruvato producidas durante la glucólisis son transportadas activamente a la matriz mitocondrial.
Fig. 3 - Etapa de formación de acetil-CoA donde el piruvato sufre una descarboxilación oxidativa y un NAD+ se reduce a NADH.
Debido a que el piruvato pierde un carbono en el proceso, al mismo tiempo que se oxida, algunos textos se refieren a esta etapa como descarboxilación oxidativa. Sin embargo, una descarboxilación oxidativa es una reacción química común que puede ocurrir en distintos procesos bioquímicos. Por ejemplo, durante el proceso de respiración, también ocurren descarboxilaciones oxidativas en el ciclo de Krebs.
Aquí, ocurren las siguientes reacciones (tabla 2 y figura 3):
Proceso | Descripción | Sustratos | Productos |
Oxidación del piruvato | El piruvato (3 carbonos) se descarboxila; es decir, pierde una molécula de CO₂ (que sale al citosol), formando acetato (2 carbonos). Durante esta reacción, el piruvato también se oxida, perdiendo dos hidrógenos que forman NAD reducido (x 2). | Piruvato NAD+ | Acetato CO2 2 NADH |
Formación de acetil-coenzima A | El acetato se combina temporalmente con una molécula llamada coenzima A (se abrevia como CoA), formando acetil-CoA (2 carbonos) | acetato CoA | Acetil-CoA |
Tabla 2: Descripción resumida de los principales procesos (cada uno incluye varios pasos o reacciones) que ocurren durante la formación de la acetil-coenzima A, mostrando algunos de los sustratos y productos.
La ecuación general para esta etapa es:
2 piruvato + 2 CoA → 2 acetil-CoA + 2 CO2 + 2 NADH
El ciclo de Krebs
El ciclo de Krebs es la tercera etapa de la respiración celular, donde ocurre una secuencia de reacciones redox y descarboxilaciones para obtener electrones y energía de la acetil-coenzima A, que se usa para reducir moléculas de NAD y FADH y también sintetizar ATP.
Fig. 4 - Diagrama del ciclo de Krebs resumido. Se muestran las principales reacciones y productos en relación a moléculas energéticas (ATP, NADH Y FADH2) y liberación de CO2.
El ciclo de Krebs recibe su nombre en honor a su descubridor, el bioquímico británico Hans Krebs. Esta etapa ocurre en la matriz mitocondrial. Los procesos clave del ciclo (ver Fig. 4), pueden resumirse en:
Proceso | Descripción | Sustratos | Productos |
Formación de citrato | La acetil-CoA, suelta la CoA y se combina con una molécula de 4 carbonos (oxalacetato). Esto produce una molécula de 6 carbonos llamada citrato. | acetil-CoA oxalacetato | citrato CoA |
Descarboxilación y oxidación del citrato | El citrato pierde dos moléculas de dióxido de carbono, en dos reacciones sucesivas, además se oxida y pierde hidrógenos que pasan a 2 NAD+ (x 2). También, se forma una molécula de ATP (x 2) por fosforilación a nivel de sustrato. El resultado es una molécula de ácido succínico (4 carbonos). | citrato | CO2 Ácido succínico 4 NADH 2 ATP |
Oxidación del ácido succínico | Se convierte a oxalacetato (4 carbonos). | ácido succínico | oxalacetato 2 FADH2 2 NADH |
Tabla 3: Descripción resumida de los principales procesos (cada uno incluye varios pasos o reacciones) que ocurren durante el ciclo del ácido cítrico, mostrando algunos de los sustratos y productos.
Después de que el oxalacetato se ha regenerado puede combinarse con una nueva molécula de acetil-CoA y comenzar el ciclo de nuevo.
Para ver en detalle todos los pasos de esta etapa, revisa el artículo del Ciclo de Krebs.
La ecuación para la etapa del ciclo de Krebs es:
2 acetil-CoA + 2 HO → 4 CO2 + 6 NADH + 2 FADH2 + 2 ATP + 2 CoA
Fosforilación oxidativa
La fosforilación es la última etapa de la respiración celular. En ella, los átomos de hidrógeno, junto con sus electrones, transferidos durante la glucólisis y el ciclo de Krebs al NAD+ y FAD reducidos, son transportados por estas moléculas a una cadena de transporte de electrones (ver Fig. 5). La energía liberada a través de la cadena de electrones es usada durante la fosforilación oxidativa para la formación de ATP por quimiósmosis.
Fig. 5 - El diagrama muestra el acoplamiento de la cadena de transporte de electrones y la síntesis de ATP en la fosforilación oxidativa por quimiósmosis.
Quimiósmosis es la formación de ATP acoplada a una cadena de transporte de electrones. La energía liberada se utiliza para bombear protones y crear un gradiente electroquímico, a través de una membrana.
Las ecuaciones generales para esta etapa son:
NADH + 3 ADP + 3 Pi + 1/2 O2 → NAD+ + 3 ATP + H2O
FADH2 + 2 ADP + 2 Pi + 1/2 O2 → FAD+ + 2 ATP + H2O
En la cadena transportadora, estos electrones son transportados utilizando moléculas portadoras y liberando la energía que contienen, como describimos a continuación.
La cadena respiratoria
Una cadena respiratoria (o de transporte de electrones) es una serie de reacciones redox en la que cada componente de la cadena se reduce (al aceptar los electrones) y, luego, se oxida (al pasar los electrones al siguiente componente), uno tras otro, hasta que los electrones son donados a una molécula que es la aceptora final de electrones.
La mayor parte del ATP resultante de la respiración celular se produce, por fosforilación oxidativa, a través de una cadena de transporte de electrones (ver Fig. 5). Debido a que los electrones provienen de la respiración celular, también se le llama, comúnmente, cadena respiratoria.
Los componentes de la cadena de transporte de electrones son moléculas, también llamadas portadoras o transportadoras, que tienen facilidad para reducirse y oxidarse. Puedes pensar que es como una escalera donde cada escalón consiste en uno de estos transportadores. Los electrones solo pueden pasar de forma espontánea o pasiva de una molécula con un potencial de reducción negativo a otra con un potencial menos negativo. Esto significa que el primer transportador es la molécula con el potencial de reducción más negativo de la cadena, y cada transportador que sigue va a tener un potencial menos negativo (o más positivo).
Entre mayor sea la diferencia de potencial de reducción entre el aceptor inicial de electrones y el final, mayor será la energía que puede obtenerse de los electrones.
En la respiración aerobia de organismos eucariotas, la cadena respiratoria ocurre en la mitocondria de la siguiente manera:
- El primer escalón es la ubiquinona (o coenzima Q). Esta recibe los electrones del NADH o FADH2, por lo tanto, estas dos moléculas tienen un potencial de reducción más negativo que la coenzima Q.
- Luego, los electrones pasan de la coenzima Q al citocromo c.
- Por último, pasan al O2.
Recuerda que la última molécula en la cadena es el aceptor final de electrones.
Cada reacción en la cadena respiratoria es catalizada por una enzima específica, llamadas en conjunto oxidorreductasas. Estas se encuentran dentro de la membrana mitocondrial interna, ya que son proteínas integrales.
Balance energético
¿Cuál es el balance energético del proceso total de la respiración celular? Hemos visto que la etapa que produce la mayor cantidad de moléculas de ATP en la respiración celular, en general, es la fosforilación oxidativa. La respiración aerobia tiende a producir más ATP (hasta 38 moléculas por molécula de glucosa) en comparación con la respiración anaerobia, porque el oxígeno es la molécula con el potencial de reducción más positivo que puede utilizarse como aceptor final en la cadena respiratoria.
Etapa | Moléculas portadoras reducidas | Moléculas de ATP producidas | Número total máximo de moléculas de ATP producidas |
Fosforilación a nivel de sustrato | Fosforilación oxidativa |
Glucólisis | 2 NADH | 2 ATP | 2 NADH > 4-6 ATP | 6-8 ATP |
Formación de Acetil CoA | 2 NADH | | 2 NADH > 6 ATP | 6 ATP |
Ciclo de Krebs | 6 NADH 2 FADH2 | 2 ATP | 6 NADH > 18 ATP 2 FADH2 > 4 ATP | 24 ATP |
Total | 10 NADH 2 FADH2 | 4 ATP | 32-34 ATP | 36-38 ATP |
Tabla 4: Balance energético de la respiración aeróbica.
Resume el número de moléculas portadoras reducidas y de ATP que resultan de cada una de las cuatro etapas.
Describimos el número de moléculas de ATP producidas como máximo, dado que no siempre se produce el mismo número a partir de una molécula de glucosa.
Por ejemplo, la célula puede aprovechar parte de la energía del gradiente electroquímico de los protones para transportar otras moléculas a través de la membrana mitocondrial.
Algunos aceptores finales de electrones en la respiración anaerobia también tienen un potencial de reducción muy positivo.
Por ejemplo, el hierro (Fe3+/Fe2+) empleado como aceptor final en la respiración anaerobia que realizan algunas bacterias, tiene un potencial de reducción de +0.77 mientras que el del oxígeno es de +0.82.
Al analizar la tabla 4 recuerda que hay dos procesos químicos por los que se obtiene ATP durante la respiración:
1. Fosforilación a nivel de sustrato: formación directa de ATP por la transferencia directa de un grupo fosfato para el ADP, proviniendo de otra molécula fosforilada.
2. Fosforilación oxidativa: las moléculas portadoras de electrones reducidas durante la respiración (NADH y FADH2) llevan los electrones obtenidos a la cadena de transporte de electrones. En esta cadena respiratoria se producen 3 ATP por cada NADH y 2 por cada FADH2.
El NADH que se forma durante la glucólisis no siempre da como resultado tres moléculas de ATP. Recuerda que esta etapa ocurre en el citoplasma, por lo que los NADH de la glucólisis deben transportarse a la mitocondria, donde se encuentra la cadena respiratoria. Para esto, las células utilizan las llamadas lanzaderas, que transportan los protones con moléculas reducidas diferentes al NADH, y que son diferentes según el tipo de células:
- En el corazón, hígado y riñón, las células usan la lanzadera de malato, que resulta en la síntesis normal de 3 ATP por NADH original.
- En el músculo esquelético y el cerebro, las células emplean la lanzadera de glicerol fosfato, que resulta en 2 ATP por NADH original.
Respiración aeróbica - Puntos clave
- La respiración aeróbica es un tipo de respiración celular que utiliza oxígeno como aceptor final en la cadena de transporte de electrones, y que oxida una molécula de glucosa completamente a CO₂.
- La respiración aeróbica consta de cuatro etapas: la glucólisis, la formación de acetil-coenzima A, el ciclo de Krebs y la fosforilación oxidativa.
- La respiración aerobia se lleva a cabo en el citoplasma de organismos procariotas (bacterias y arqueas). En organismos eucariotas, la glucólisis se lleva a cabo en el citoplasma y el resto de las etapas (oxidación del piruvato, ciclo de Krebs, fosforilación oxidativa), en la mitocondria.
- El balance energético de la respiración aerobia es de 4 ATP, sintetizadas por fosforilación a nivel de sustrato, y 32 a 34 ATP por fosforilación oxidativa (producidas con las 10 NADH y 2 FADH2 obtenidas), para un total de 36-38 moléculas de ATP.
- La respiración aeróbica es el tipo de respiración celular que produce la mayor cantidad de moléculas de ATP, debido a que el oxígeno posee el potencial de reducción más positivo de las moléculas que se utilizan como aceptoras finales de electrones.
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