Los humanos no podemos vivir sin oxígeno, y esto es verdad para la mayoría de los seres vivos. Todos los organismos eucariotas (plantas, animales, hongos y protistas) y muchos procariotas (bacterias y arqueas) usan el oxígeno para la respiración aeróbica. No obstante, también muchos procariotas y pocos eucariotas (como las levaduras) tienen la habilidad de realizar la respiración anaeróbica cuando no tienen disponibilidad de oxígeno. Sin embargo, si hay oxígeno, siempre preferirán la vía aeróbica porque obtienen mayor energía que con la anaeróbica.
En este artículo, te presentamos los principales procesos bioquímicos que ocurren en las cuatro etapas de la respiración aeróbica. También, cómo resultan en un mayor rendimiento energético para el organismo, principalmente, debido a la cadena respiratoria aeróbica.
¿Qué es la respiración aeróbica?
Todos los seres vivos obtienen energía de los nutrientes descomponiéndolos a través de una serie de reacciones bioquímicas conocida como respiración celular. Cuando la respiración celular ocurre en presencia de oxígeno, se conoce como respiración aeróbica.
De forma introductoría, podemos entender esa reacción de la siguiente forma:
C6H12O6 + 6O2 → 6CO2 + 6H2O + Energia(2 ATP)
El oxígeno, cumple un papel de aceptor de electrones en una serie de reacciones de oxidación-reducción. Una molécula orgánica (C6H12O6), junto con el oxígeno (O2), experimentan una reacción del tipo oxidación-reducción. Así, la molécula orgánica es oxidada completamente, trayendo como resultado CO2, que el oxígeno se reduzca a H2O y se libere energía (ATP).
En las reacciones redox, o de oxidación-reducción, una molécula recibe o gana electrones. Es decir, se reduce y constituye un agente oxidante; mientras que otra los dona o pierde, es decir, se oxida y constituye un agente reductor.
La respiración aeróbica consta de cuatro etapas: glucólisis, formación de acetil-coenzima A, ciclo de Krebs y la fosforilación oxidativa. En las células eucariotas, la formación de acetil-coenzima A , el ciclo de Krebs y la fosforilación oxidativa se llevan a cabo en las mitocondrias. En la etapa de la glucólisis, al igual que en las células procariotas, todo el proceso se lleva a cabo en el citoplasma.
Glucólisis
La glucólisis se produce en el citoplasma y consiste en la división de una molécula de glucosa (seis carbonos) en dos moléculas de piruvato (tres carbonos cada una) (ver Fig. 1). Durante la glucólisis, se pueden distinguir hasta nueve pasos o reacciones químicas. En este apartado nos enfocamos en cuatro procesos clave:
- Fosforilación de la glucosa: antes de dividirse, la glucosa debe hacerse más reactiva. Esto se consigue añadiendo dos moléculas de fosfato, por lo que este paso se denomina fosforilación. Las dos moléculas de fosfato (Pi) se obtienen al dividir dos moléculas de ATP en dos moléculas de ADP y dos moléculas de fosfato inorgánico (Pi). El resultado es una molécula de fructosa-1,6-bifosfato. Se utilizan 2 ATP.
- División de la glucosa fosforilada: la fructosa-1,6-bifosfato (con los dos grupos Pi añadidos) se divide en dos. Esto forma dos moléculas de gliceraldehído 3-fosfato (G3P), una molécula de 3 carbonos.
A partir de este paso, cada reacción se cuenta dos veces: una por cada molecula de G3P que se produzca.
- Oxidación del G3P: se elimina el hidrógeno de ambas moléculas de G3P (se oxidan). Estos hidrógenos (H+) se transfieren a una molécula portadora, el Dinucleótido de nicotinamida e adenina, NAD+ (x2). Se forman dos NAD reducidos o NADH.
- Desfosforilación de G3P y producción de ATP: cada molécula de G3P, recién oxidada, pierde sus dos fosfatos y se convierte en piruvato (también de 3 carbonos). El fosfato regenera dos moléculas de ATP (x 2) a partir de dos moléculas de ADP. Se obtienen 4 ATP.
El rendimiento energético final es de 2 ATP netos (4 ATP producidos – 2 ATP usados) y 2 NADH.
Los cuatro procesos mencionados aquí están resumidos, no representan necesariamente un paso o reacción única dentro del proceso de oxidación de la glucosa. Para ver en detalle todos los pasos de esta etapa, revisa el artículo de Glucólisis.
La ecuación general de la glucólisis es:
C6H12O6 + 2 ATP → 2 piruvato + 4 ATP + 2 NADH + H2O
Descarboxilación oxidativa
En la segunda etapa, más comúnmente llamada formación de acetil-coenzima A, las moléculas de piruvato producidas durante la glucólisis son transportadas activamente a la matriz mitocondrial. Aquí, ocurren las siguientes reacciones (ver Fig. 2):
Debido a que el piruvato pierde un carbono en el proceso, al mismo tiempo que se oxida, algunos textos se refieren a esta etapa como descarboxilación oxidativa. Sin embargo, una descarboxilación oxidativa es una reacción química común que puede ocurrir en distintos procesos bioquímicos. Por ejemplo, durante el proceso de respiración, también ocurren descarboxilaciones oxidativas en el ciclo de Krebs.
- Oxidación del piruvato: el piruvato (3 carbonos) se descarboxila; es decir, pierde una molécula de CO₂ (que sale al citosol), formando acetato (2 carbonos). Durante esta reacción, el piruvato también se oxida, perdiendo dos hidrógenos. El NAD+ toma los hidrógenos y se convierte en NAD reducido (x 2). Se obtienen 2 NADH.
- Formación de acetil coenzima A: el acetato se combina temporalmente con una molécula llamada coenzima A, que se abrevia como CoA. Se forma el acetil-CoA de (2 carbonos) que entra a la siguiente etapa: el ciclo de Krebs.
La ecuación general para esta etapa es:
2 piruvato + 2 CoA → 2 acetil-CoA + 2 CO2 + 2 NADH
El ciclo de Krebs
El ciclo de Krebs recibe su nombre en honor a su descubridor, el bioquímico británico Hans Krebs. En esta etapa ocurre una secuencia de reacciones redox y de descarboxilación que se producen en la matriz mitocondrial. Los cambios clave del ciclo (ver Fig. 2), pueden resumirse en:
- Formación de citrato: la acetil coenzima A, suelta la CoA y se combina con una molécula de 4 carbonos (oxalacetato). Esto produce una molécula de 6 carbonos llamada citrato.
- Descarboxilación y oxidación del citrato: el citrato pierde dos moléculas de dióxido de carbono, en dos reacciones sucesivas, se oxida y pierde hidrógenos que pasan a 2 NAD+ (x 2). También, se forma una molécula de ATP (x 2) por fosforilación a nivel de sustrato. El resultado es una molécula de ácido succínico (4 carbonos). Se obtienen 4 NADH y 2 ATP.
- Oxidación del ácido succínico: se convierte a oxalacetato (4 carbonos). Se forman 2 FADH2 y 2 NADH.
Después de que el oxalacetato se ha regenerado puede combinarse con una nueva molécula de acetil-CoA y comenzar el ciclo de nuevo.
Para ver en detalle todos los pasos de esta etapa, revisa el artículo del Ciclo de Krebs.
Fig. 2: Etapa de formación de acetil-CoA donde el piruvato sufre una descarboxilación oxidativa y un NAD+ se reduce a NADH.
La ecuación para esta etapa es:
2 acetil-CoA + 2 HO → 4 CO2 + 6 NADH + 2 FADH2 + 2 ATP + 2 CoA
Fosforilación oxidativa
Es la última etapa de la respiración celular. En ella, los átomos de hidrógeno, junto con sus electrones, transferidos durante la glucólisis y el ciclo de Krebs al NAD y FAD reducidos, son transportados por estas moléculas a una cadena de transporte de electrones (ver Fig. 4).
Estos electrones se mueven a lo largo de la cadena transportadora, utilizando moléculas portadoras y liberando la energía que contienen. Esta energía es usada durante la fosforilación oxidativa para la formación de ATP por quimiósmosis.
Quimiósmosis es la formación de ATP acoplada a una cadena de transporte de electrones. La energía liberada se utiliza para bombear protones y crear un gradiente electroquímico, a través de una membrana.
Las ecuaciones generales para esta etapa son:
NADH + 3 ADP + 3 Pi + 1/2 O2 → NAD+ + 3 ATP + H2O
FADH2 + 2 ADP + 2 Pi + 1/2 O2 → FAD+ + 2 ATP + H2O
La cadena respiratoria
La mayor parte del ATP resultante de la respiración celular se produce, por fosforilación oxidativa, a través de una cadena de transporte de electrones (ver Fig. 4). Debido a que los electrones provienen de la respiración celular, también se le llama, comúnmente, cadena respiratoria.
Una cadena respiratoria (o de transporte de electrones) es una serie de reacciones redox en la que cada componente de la cadena se reduce (al aceptar los electrones) y, luego, se oxida (al pasar los electrones al siguiente componente), uno tras otro, hasta que los electrones son donados a una molécula que es la aceptora final de electrones.
Los componentes de la cadena de transporte de electrones son moléculas, también llamadas portadoras o transportadoras, que tienen facilidad para reducirse y oxidarse. Puedes pensar que es como una escalera donde cada escalón consiste en uno de estos transportadores. Los electrones solo pueden pasar de forma espontánea o pasiva de una molécula con un potencial de reducción negativo a otra con un potencial menos negativo. Esto significa que el primer transportador es la molécula con el potencial de reducción más negativo de la cadena, y cada transportador que sigue va a tener un potencial menos negativo (o más positivo).
Entre mayor sea la diferencia de potencial de reducción entre el aceptor inicial de electrones y el final, mayor será la energía que puede obtenerse de los electrones.
En la respiración aeróbica de organismos eucariotas, la cadena respiratoria que ocurre en la mitocondria tiene como primer escalón la ubiquinona (o coenzima Q). Esta recibe los electrones del NADH o FADH2, por lo tanto, estas dos moléculas tienen un potencial de reducción más negativo que la coenzima Q. Luego, los electrones pasan de la coenzima Q al citocromo c y, por último, al O2. Recuerda que la última molécula en la cadena es el aceptor final de electrones.
Cada reacción en la cadena respiratoria es catalizada por una enzima específica, llamadas en conjunto oxidorreductasas. Estas se encuentran dentro de la membrana mitocondrial interna, ya que son proteínas integrales.
Balance energético
¿Cuál es el rendimiento energético del proceso total de la respiración celular? Hemos visto que la etapa que produce la mayor cantidad de moléculas de ATP en la respiración celular, en general, es la fosforilación oxidativa. La respiración aeróbica tiende a producir más ATP (hasta 38 moléculas por molécula de glucosa) en comparación con la anaeróbica, porque el oxígeno es la molécula con el potencial de reducción más positivo que puede utilizarse como aceptor final en la cadena respiratoria.
Algunos aceptores finales de electrones en la respiración anaeróbica también tienen un potencial de reducción muy positivo.
Por ejemplo, el hierro (Fe3+/Fe2+) empleado como aceptor final en la respiración anaeróbica que realizan algunas bacterias, tiene un potencial de reducción de +0.77 mientras que el del oxígeno es de +0.82.
En la tabla 1 (más adelante) presentamos un resumen del número de moléculas de ATP que se obtienen en cada etapa de la respiración aeróbica.
Recuerda que hay dos procesos químicos por los que se obtiene ATP durante la respiración:
1. Fosforilación a nivel de sustrato: formación directa de ATP por la transferencia directa de un grupo fosfato para el ADP, proviniendo de otra molécula fosforilada.
2. Fosforilación oxidativa: las moléculas portadoras de electrones reducidas durante la respiración (NADH y FADH2) llevan los electrones obtenidos a la cadena de transporte de electrones. En esta cadena respiratoria se producen 3 ATP por cada NADH y 2 por cada FADH2.
El NADH que se forma durante la glucólisis no siempre da como resultado tres moléculas de ATP. Recuerda que esta etapa ocurre en el citoplasma, por lo que los NADH de la glucólisis deben transportarse a la mitocondria, donde se encuentra la cadena respiratoria. Para esto, las células utilizan las llamadas lanzaderas, que transportan los protones con moléculas reducidas diferentes al NADH, y que son diferentes según el tipo de células:
- En el corazón, hígado y riñón, las células usan la lanzadera de malato, que resulta en la síntesis normal de 3 ATP por NADH original.
- En el músculo esquelético y el cerebro, las células emplean la lanzadera de glicerol fosfato, que resulta en 2 ATP por NADH original.
Etapa | Moléculas portadoras reducidas | Moléculas de ATP producidas | Número máximo de moléculas de ATP producidas |
Fosforilación a nivel de sustrato | Fosforilación oxidativa |
Glucólisis | 2 NADH | 2 ATP | 2 NADH > 4-6 ATP | 6-8 ATP |
Formación de Acetil CoA | 2 NADH | | 2 NADH > 6 ATP | 6 ATP |
Ciclo de Krebs | 6 NADH 2 FADH2 | 2 ATP | 6 NADH > 18 ATP 2 FADH2 > 4 ATP | 24 ATP |
Total | 10 NADH 2 FADH2 | 4 ATP | 32-34 ATP | 36-38 ATP |
Tabla 1: Balance energético de la respiración aeróbica.
Resume el número de moléculas portadoras reducidas y de ATP que resultan de cada una de las cuatro etapas.
Describimos el número de moléculas de ATP producidas como máximo, dado que no siempre se produce el mismo número a partir de una molécula de glucosa.
Por ejemplo, la célula puede aprovechar parte de la energía del gradiente electroquímico de los protones para transportar otras moléculas a través de la membrana mitocondrial.
Respiración aeróbica - Puntos clave
- La respiración aeróbica es un tipo de respiración celular que utiliza oxígeno como aceptor final en la cadena de transporte de electrones, y que oxida una molécula de glucosa completamente a CO₂.
- La respiración aeróbica consta de cuatro etapas: la glucólisis, la formación de acetil-coenzima A, el ciclo de Krebs y la fosforilación oxidativa.
- La respiración aeróbica se lleva a cabo en el citoplasma de organismos procariotas (bacterias y arqueas). En organismos eucariotas, la glucólisis se lleva a cabo en el citoplasma y el resto de las etapas (oxidación del piruvato, ciclo de Krebs, fosforilación oxidativa), en la mitocondria.
- El balance energético de la respiración aeróbica es de 4 ATP, sintetizadas por fosforilación, a nivel de sustrato y 32 a 34 ATP por fosforilación oxidativa (producidas con las 10 NADH y 2 FADH2 obtenidas,) para un total de 36-38 moléculas de ATP.
- La aeróbica es el tipo de respiración celular que produce la mayor cantidad de moléculas de ATP, debido a que el oxígeno posee el potencial de reducción más positivo de las moléculas que se utilizan como aceptoras finales de electrones.
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