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Los humanos no podemos vivir sin oxígeno, y esto es verdad para la mayoría de los seres vivos. Todos los organismos eucariotas (plantas, animales, hongos y protistas) y muchos procariotas (bacterias y arqueas) usan el oxígeno para la respiración aeróbica. No obstante, también muchos procariotas y pocos eucariotas (como las levaduras) tienen la habilidad de realizar la respiración anaeróbica cuando no tienen disponibilidad de oxígeno. Sin embargo, si hay oxígeno, siempre preferirán la vía aeróbica porque obtienen mayor energía que con la anaeróbica.
En este artículo, te presentamos los principales procesos bioquímicos que ocurren en las cuatro etapas de la respiración aeróbica. También, cómo resultan en un mayor rendimiento energético para el organismo, principalmente, debido a la cadena respiratoria aeróbica.
Todos los seres vivos obtienen energía de los nutrientes descomponiéndolos a través de una serie de reacciones bioquímicas conocida como respiración celular. Cuando la respiración celular ocurre en presencia de oxígeno, se conoce como respiración aeróbica.
De forma introductoría, podemos entender esa reacción de la siguiente forma:
C6H12O6 + 6O2 → 6CO2 + 6H2O + Energia(2 ATP)
El oxígeno, cumple un papel de aceptor de electrones en una serie de reacciones de oxidación-reducción. Una molécula orgánica (C6H12O6), junto con el oxígeno (O2), experimentan una reacción del tipo oxidación-reducción. Así, la molécula orgánica es oxidada completamente, trayendo como resultado CO2, que el oxígeno se reduzca a H2O y se libere energía (ATP).
En las reacciones redox, o de oxidación-reducción, una molécula recibe o gana electrones. Es decir, se reduce y constituye un agente oxidante; mientras que otra los dona o pierde, es decir, se oxida y constituye un agente reductor.
La respiración aeróbica consta de cuatro etapas: glucólisis, formación de acetil-coenzima A, ciclo de Krebs y la fosforilación oxidativa. En las células eucariotas, la formación de acetil-coenzima A , el ciclo de Krebs y la fosforilación oxidativa se llevan a cabo en las mitocondrias. En la etapa de la glucólisis, al igual que en las células procariotas, todo el proceso se lleva a cabo en el citoplasma.
La glucólisis se produce en el citoplasma y consiste en la división de una molécula de glucosa (seis carbonos) en dos moléculas de piruvato (tres carbonos cada una) (ver Fig. 1). Durante la glucólisis, se pueden distinguir hasta nueve pasos o reacciones químicas. En este apartado nos enfocamos en cuatro procesos clave:
A partir de este paso, cada reacción se cuenta dos veces: una por cada molecula de G3P que se produzca.
El rendimiento energético final es de 2 ATP netos (4 ATP producidos – 2 ATP usados) y 2 NADH.
Los cuatro procesos mencionados aquí están resumidos, no representan necesariamente un paso o reacción única dentro del proceso de oxidación de la glucosa. Para ver en detalle todos los pasos de esta etapa, revisa el artículo de Glucólisis.
La ecuación general de la glucólisis es:
C6H12O6 + 2 ATP → 2 piruvato + 4 ATP + 2 NADH + H2O
En la segunda etapa, más comúnmente llamada formación de acetil-coenzima A, las moléculas de piruvato producidas durante la glucólisis son transportadas activamente a la matriz mitocondrial. Aquí, ocurren las siguientes reacciones (ver Fig. 2):
Debido a que el piruvato pierde un carbono en el proceso, al mismo tiempo que se oxida, algunos textos se refieren a esta etapa como descarboxilación oxidativa. Sin embargo, una descarboxilación oxidativa es una reacción química común que puede ocurrir en distintos procesos bioquímicos. Por ejemplo, durante el proceso de respiración, también ocurren descarboxilaciones oxidativas en el ciclo de Krebs.
La ecuación general para esta etapa es:
2 piruvato + 2 CoA → 2 acetil-CoA + 2 CO2 + 2 NADH
El ciclo de Krebs recibe su nombre en honor a su descubridor, el bioquímico británico Hans Krebs. En esta etapa ocurre una secuencia de reacciones redox y de descarboxilación que se producen en la matriz mitocondrial. Los cambios clave del ciclo (ver Fig. 2), pueden resumirse en:
Después de que el oxalacetato se ha regenerado puede combinarse con una nueva molécula de acetil-CoA y comenzar el ciclo de nuevo.
Para ver en detalle todos los pasos de esta etapa, revisa el artículo del Ciclo de Krebs.
Fig. 2: Etapa de formación de acetil-CoA donde el piruvato sufre una descarboxilación oxidativa y un NAD+ se reduce a NADH.
La ecuación para esta etapa es:
2 acetil-CoA + 2 HO → 4 CO2 + 6 NADH + 2 FADH2 + 2 ATP + 2 CoA
Es la última etapa de la respiración celular. En ella, los átomos de hidrógeno, junto con sus electrones, transferidos durante la glucólisis y el ciclo de Krebs al NAD y FAD reducidos, son transportados por estas moléculas a una cadena de transporte de electrones (ver Fig. 4).
Estos electrones se mueven a lo largo de la cadena transportadora, utilizando moléculas portadoras y liberando la energía que contienen. Esta energía es usada durante la fosforilación oxidativa para la formación de ATP por quimiósmosis.
Quimiósmosis es la formación de ATP acoplada a una cadena de transporte de electrones. La energía liberada se utiliza para bombear protones y crear un gradiente electroquímico, a través de una membrana.
Las ecuaciones generales para esta etapa son:
NADH + 3 ADP + 3 Pi + 1/2 O2 → NAD+ + 3 ATP + H2O
FADH2 + 2 ADP + 2 Pi + 1/2 O2 → FAD+ + 2 ATP + H2O
La mayor parte del ATP resultante de la respiración celular se produce, por fosforilación oxidativa, a través de una cadena de transporte de electrones (ver Fig. 4). Debido a que los electrones provienen de la respiración celular, también se le llama, comúnmente, cadena respiratoria.
Una cadena respiratoria (o de transporte de electrones) es una serie de reacciones redox en la que cada componente de la cadena se reduce (al aceptar los electrones) y, luego, se oxida (al pasar los electrones al siguiente componente), uno tras otro, hasta que los electrones son donados a una molécula que es la aceptora final de electrones.
Los componentes de la cadena de transporte de electrones son moléculas, también llamadas portadoras o transportadoras, que tienen facilidad para reducirse y oxidarse. Puedes pensar que es como una escalera donde cada escalón consiste en uno de estos transportadores. Los electrones solo pueden pasar de forma espontánea o pasiva de una molécula con un potencial de reducción negativo a otra con un potencial menos negativo. Esto significa que el primer transportador es la molécula con el potencial de reducción más negativo de la cadena, y cada transportador que sigue va a tener un potencial menos negativo (o más positivo).
Entre mayor sea la diferencia de potencial de reducción entre el aceptor inicial de electrones y el final, mayor será la energía que puede obtenerse de los electrones.
En la respiración aeróbica de organismos eucariotas, la cadena respiratoria que ocurre en la mitocondria tiene como primer escalón la ubiquinona (o coenzima Q). Esta recibe los electrones del NADH o FADH2, por lo tanto, estas dos moléculas tienen un potencial de reducción más negativo que la coenzima Q. Luego, los electrones pasan de la coenzima Q al citocromo c y, por último, al O2. Recuerda que la última molécula en la cadena es el aceptor final de electrones.
Cada reacción en la cadena respiratoria es catalizada por una enzima específica, llamadas en conjunto oxidorreductasas. Estas se encuentran dentro de la membrana mitocondrial interna, ya que son proteínas integrales.
¿Cuál es el rendimiento energético del proceso total de la respiración celular? Hemos visto que la etapa que produce la mayor cantidad de moléculas de ATP en la respiración celular, en general, es la fosforilación oxidativa. La respiración aeróbica tiende a producir más ATP (hasta 38 moléculas por molécula de glucosa) en comparación con la anaeróbica, porque el oxígeno es la molécula con el potencial de reducción más positivo que puede utilizarse como aceptor final en la cadena respiratoria.
Algunos aceptores finales de electrones en la respiración anaeróbica también tienen un potencial de reducción muy positivo.
Por ejemplo, el hierro (Fe3+/Fe2+) empleado como aceptor final en la respiración anaeróbica que realizan algunas bacterias, tiene un potencial de reducción de +0.77 mientras que el del oxígeno es de +0.82.
En la tabla 1 (más adelante) presentamos un resumen del número de moléculas de ATP que se obtienen en cada etapa de la respiración aeróbica.
Recuerda que hay dos procesos químicos por los que se obtiene ATP durante la respiración:
1. Fosforilación a nivel de sustrato: formación directa de ATP por la transferencia directa de un grupo fosfato para el ADP, proviniendo de otra molécula fosforilada.
2. Fosforilación oxidativa: las moléculas portadoras de electrones reducidas durante la respiración (NADH y FADH2) llevan los electrones obtenidos a la cadena de transporte de electrones. En esta cadena respiratoria se producen 3 ATP por cada NADH y 2 por cada FADH2.
El NADH que se forma durante la glucólisis no siempre da como resultado tres moléculas de ATP. Recuerda que esta etapa ocurre en el citoplasma, por lo que los NADH de la glucólisis deben transportarse a la mitocondria, donde se encuentra la cadena respiratoria. Para esto, las células utilizan las llamadas lanzaderas, que transportan los protones con moléculas reducidas diferentes al NADH, y que son diferentes según el tipo de células:
Etapa | Moléculas portadoras reducidas | Moléculas de ATP producidas | Número máximo de moléculas de ATP producidas | |
Fosforilación a nivel de sustrato | Fosforilación oxidativa | |||
Glucólisis | 2 NADH | 2 ATP | 2 NADH > 4-6 ATP | 6-8 ATP |
Formación de Acetil CoA | 2 NADH |
| 2 NADH > 6 ATP | 6 ATP |
6 NADH 2 FADH2 | 2 ATP | 6 NADH > 18 ATP 2 FADH2 > 4 ATP | 24 ATP | |
Total | 10 NADH 2 FADH2 | 4 ATP | 32-34 ATP | 36-38 ATP |
Tabla 1: Balance energético de la respiración aeróbica.
Resume el número de moléculas portadoras reducidas y de ATP que resultan de cada una de las cuatro etapas.
Describimos el número de moléculas de ATP producidas como máximo, dado que no siempre se produce el mismo número a partir de una molécula de glucosa.
Por ejemplo, la célula puede aprovechar parte de la energía del gradiente electroquímico de los protones para transportar otras moléculas a través de la membrana mitocondrial.
La respiración aeróbica es la que se produce en presencia de oxígeno, ya que este funciona como el aceptor final de electrones en la serie de reacciones redox de la cadena de transporte de electrones.
La respiración aeróbica se produce por una serie de reacciones redox (de oxidación-reducción) y descarboxilaciones para oxidar (tomar los electrones) una molécula de glucosa completamente a CO2.
Los electrones pasan por una cadena de transporte de electrones, con oxígeno como aceptor final (el cual se reduce a agua), que liberan energía usada para sintetizar ATP.
El proceso ocurre en cuatro etapas (glucólisis, oxidación del piruvato, ciclo de Krebs, fosforilación oxidativa).
Las 4 etapas de la respiración celular aerobia son:
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