Si el oxígeno desapareciera del mundo, la mayoría de los organismos eucariotas no sobrevivirían, debido a la imposibilidad de respirar. Sin embargo, la vida persistiría gracias a la versatilidad de los procariotas y algunos eucariotas que pueden respirar otros compuestos químicos a través de la respiración anaeróbica. Esta adaptación permite a los organismos anaerobios descomponer moléculas y obtener energía sin depender del oxígeno. Por tanto, aunque la respiración anaeróbica es menos eficiente que la respiración aeróbica, sigue siendo un mecanismo vital para mantener la vida en condiciones extremas.
Además de su importancia para la supervivencia de organismos anaerobios, la respiración anaeróbica es vital para la producción de alimentos y bebidas —como quesos, pan y vinos—, a través del proceso de fermentación. Asimismo, la respiración anaeróbica también desempeña un papel crucial en los ciclos biogeoquímicos, al reciclar compuestos químicos fundamentales para todos los seres vivos, incluyéndonos a los humanos: aunque nosotros dependamos del oxígeno para respirar, la respiración anaeróbica es una parte integral de la vida en el planeta.
Este artículo trata acerca de la respiración anaeróbica.
Primero, veremos la definición de respiración anaeróbica y sus principales características.
Luego, conoceremos los dos tipos de respiración anaeróbica, que incluye: la respiración anaerobia con cadena respiratoria y sin cadena respiratoria o fermentación.
También, veremos la relación entre fermentación y glucólisis.
Después, analizaremos la diferencia entre la respiración aeróbica y la anaeróbica.
Por último, describiremos ejemplos de organismos y de procesos anaerobios.
¿Qué es la respiración anaeróbica?
La respiración anaeróbica es la descomposición (por medio de su oxidación) de un compuesto químico, para obtener su energía sin utilizar oxígeno.
El oxígeno cumple la función de aceptor final de electrones (provenientes de la molécula que se descompone u oxida); si no se usa oxígeno, entonces el organismo debe usar otro compuesto como aceptor final de electrones.
Fig. 1: Ejemplos de algunos hábitats donde viven organismos que realizan respiración anaeróbica: bacterias desnitrificantes en suelo, diversos procariotas alrededor de respiraderos hidrotermales y arqueas metanógenas en el intestino de algunos mamíferos.
La mayoría de los textos solo incluyen la fermentación cuando se refieren a la respiración anaeróbica; sin embargo, la fermentación es solo un tipo especial de respiración anaeróbica. Como explicamos aquí, la respiración anaeróbica es muy común en muchos procariotas y es crucial para la vida en la Tierra.
La respiración anaeróbica tiene lugar en el citoplasma y membrana plasmática de muchos procariotas y en el citoplasma de algunos organismos y células eucariotas. Estos organismos pueden ser:
Anaerobios facultativos: viven normalmente en presencia de oxígeno, pero también su metabolismo les permite sobrevivir sin la presencia de este.
Anaerobios obligados: no pueden vivir en presencia de oxígeno, ya que les resulta tóxico.
Las levaduras (hongos unicelulares) son anaerobios facultativos, que realizan la respiración aeróbica cuando el O2 está presente y la fermentación alcohólica en ausencia de O2.
Característica de la respiración anaeróbica
Una diferencia importante que produce confusión entre la respiración aeróbica y la anaeróbica es que en las bacterias y arqueas la glucólisis seguida del ciclo de Kreb, no es la principal o única ruta para obtener energía. Aunque un procariota sea capaz de realizar glucólisis, disponen de muchas otras rutas metabólicas para descomponer la glucosa1 y otros sustratos diferentes a los carbohidratos. Además, algunas bacterias no pueden realizar la glucólisis normal (EMP), porque no poseen algunas de las enzimas clave1.
Los procariotas pueden utilizar tanto moléculas orgánicas (glucosa, lactato, piruvato, ácidos orgánicos, aminoácidos, etc.) como inorgánicas (hidrógeno, H2S, monóxido de carbono, etc.) como fuente de energía (donadores de electrones)2,3
Así mismo, las cadenas de transporte de electrones en procariotas son variadas, y utilizan una diversidad de transportadores, dependiendo de la molécula reducida que usan de sustrato. Además de oxidar compuestos similares a los que oxidan los eucariotas (NADH, NADPH, succinato y acetil-CoA) también pueden emplear lactato, malato, formato, alfa-glicerofosfato, H2, glutamato y otros.
Algunas bacterias no poseen cadenas transportadoras1 y su única fuente de ATP sería alguna ruta glucolítica anaeróbica (como la fermentación).
Tipos de respiración anaeróbica
Los tipos de respiración anaeróbica pueden agruparse en dos grandes categorías, principalmente basadas en si incluyen una cadena de transporte de electrones y el tipo de molécula usada como aceptor final de electrones:
- Respiración anaeróbica general (con cadena respiratoria): este proceso es similar a la respiración aeróbica, en el sentido de que la descomposición del sustrato químico (glucosa u otro) produce NADH que transfiere sus electrones a una cadena respiratoria o de transporte de electrones. Esta cadena utiliza un compuesto distinto al oxígeno como aceptor final de electrones.
Los compuestos químicos que pueden usarse como aceptores finales de electrones en la respiración anaeróbica son diversos, e incluyen, entre otros: nitrato (NO3-), sulfato (SO42-), dióxido de carbono (CO₂), hierro férrico (Fe3+), ion manganeso (Mn4+) e incluso moléculas orgánicas simples como fumarato1,2.
- Fermentación: en este caso, no se usa una cadena respiratoria, y el aceptor final de los electrones provenientes del sustrato es la molécula orgánica producto de la glucólisis.
Etapas de la respiración anaeróbica
Las etapas de la respiración anaeróbica no son fijas, a excepción de la fermentación, sino que dependen de la o las rutas metabólicas empleadas por el organismo. Sin embargo, de forma general, podemos distinguir los siguientes procesos básicos como parte de la respiración anaeróbica:
Etapa general o proceso | Respiración anaeróbica general (con cadena respiratoria) | Fermentación |
Oxidación de un compuesto químico para liberar su energía. | Diversos sustratos. | Principalmente glucosa, oxidada por glucólisis. |
Esta oxidación produce la transferencia de los electrones y su energía a una molécula transportadora de electrones (como NAD+, NADP+, etc.), la cual se reduce. | Ocurre en las diferentes rutas o reacciones metabólicas que utilice el organismo. | Ocurre durante la glucólisis. |
La molécula reducida transfiere los electrones a un aceptor final de electrones, que es un compuesto distinto al oxígeno (esta etapa regenera la molécula transportadora a su forma oxidada, para seguir usándose en la respiración). | Ocurre a través de una cadena respiratoria (transportadora de electrones) donde el aceptor final es generalmente un compuesto inorgánico, pero también puede ser orgánico. Produce ATP por fosforilación oxidativa. | Los electrones pasan directamente de la molécula reductora al producto de la glucólisis (piruvato); es decir, el aceptor final de electrones es esta molécula orgánica parcialmente oxidada. |
Tabla 1: Etapas generales que ocurren en la respiración anaeróbica, comparando cuando se utiliza una cadena respiratoria y cuando no (fermentación).
Seguramente te diste cuenta de que estas etapas también son aplicables a la respiración aeróbica, ya que son procesos generales necesarios para la respiración. La diferencia radica en el aceptor final de electrones.
¿Cuál es la diferencia entre la respiración aeróbica y la anaeróbica?
Las diferencias entre la respiración aeróbica y la anaeróbica se deben, principalmente, al uso de una cadena respiratoria y el aceptor final de electrones; pero también, al sustrato que se oxida, las rutas metabólicas usadas, la forma de sintetizar ATP y los organismos y sitio celular donde ocurren.
Característica | Anaeróbica | Aeróbica |
General | Fermentación |
Organismos donde ocurre. | Procariotas anaerobios (facultativos y obligados.) | Procariotas anaerobios y eucariotas (anaerobios facultativos). | Procariotas aerobios y eucariotas |
Sustrato que se oxida. | Diversos. | Comúnmente, glucosa. | Principalmente, glucosa. |
Aceptor final de electrones. | Diversos; distinto al oxígeno. | Comúnmente piruvato. | Oxígeno. |
Producto final principal. | Diverso; sustrato en su forma oxidada y aceptor final de electrones en su forma reducida (Tabla 3). | Lactato o etanol (otros en otros tipos de fermentación) | CO₂, H₂O |
Etapas | Variadas; depende de la ruta metabólica usada, pero termina en fosforilación oxidativa con una cadena de transporte de electrones | Glucólisis, regeneración de NADH a NAD+ | En eucariotas y algunos procariotas: Glucólisis, descarboxilación del piruvato, ciclo de Krebs y fosforilación oxidativa |
Síntesis de ATP | Puede incluir fosforilación, a través de sustrato (según la ruta metabólica usada), la mayor parte por fosforilación oxidativa. | Únicamente por fosforilación a nivel de sustrato durante la glucólisis. | Fosforilación, a través de sustrato durante la glucólisis y ciclo de Krebs; la mayor parte por fosforilación oxidativa. |
Sitio donde ocurre oxidación del sustrato | Citoplasma (diferentes rutas metabólicas). | Citoplasma. | En procariotas: citoplasma En eucariotas: glucólisis en el citoplasma, ciclo de Krebs en la matriz mitocondrial |
Sitio donde ocurre fosforilación oxidativa | Membrana citoplasmática. | No ocurre. | En procariotas: membrana citoplasmática En eucariotas: membrana mitocondrial interna. |
Balance energético (número de moléculas de ATP)2 | aDe 5 hasta 36. | 2 | Hasta 38. |
Tabla 2: Comparación del proceso de respiración celular, aerobia y anaerobia (incluyendo la fermentación). a Balance, suponiendo que una molécula de glucosa siga la misma ruta que la respiración aeróbica (glucólisis, formación de acetil-CoA, ciclo de Krebs y cadena respiratoria), pero de forma anaeróbica (comparando varios aceptores de electrones distintos al oxígeno).
Fermentación y glucólisis
La fermentación y la glucólisis están relacionadas porque, en condiciones anaeróbicas, el piruvato (producto de la glucólisis) puede seguir oxidándose parcialmente por medio de la fermentación. Debido a que se lleva a cabo sin oxígeno, la fermentación es un tipo especial de respiración anaeróbica; sin embargo, no involucra una cadena transportadora de electrones.
Fig. 2: La fermentación ocurre en dos etapas: la glucólisis y la regeneración del NAD+. Se muestra la fermentación alcohólica como ejemplo.
La fermentación permite regenerar el NADH producido durante la glucólisis a NAD+ ,al no disponer de oxígeno para utilizar la cadena respiratoria y que la glucólisis pueda seguir ocurriendo. Como no hay oxígeno (ni otra molécula inorgánica disponible), la célula utiliza una molécula orgánica simple como aceptora de los electrones transferidos al NADH. Comúnmente, esta molécula es el mismo piruvato formado durante la glucólisis, el cual se reduce a otra molécula.
Muchas veces se le denomina a este proceso fermentación de la glucosa. También algunos le llaman glucólisis anaerobia, pero esto puede ser confuso, porque la glucólisis no necesita oxígeno.
La fermentación es llevada a cabo por muchas bacterias y algunos organismos y células eucariotas.
Las levaduras son hongos unicelulares (eucariotas) que pueden realizar la fermentación alcohólica cuando no disponen de oxígeno. Y, aunque los humanos y los eucariotas multicelulares en general no podemos realizar respiración anaeróbica para sobrevivir, nuestras células musculares sí pueden realizarla en períodos cortos de ejercicio intenso.
Los productos formados (piruvato reducido) dependen del tipo de fermentación, las más comunes son:
- Fermentación alcohólica: conversión del piruvato a alcohol etílico. Se emplea para elaborar vinos, cervezas y licores.
- Fermentación láctica: conversión del piruvato a lactato. Se usa para fabricar quesos y yogures.
Descubre más sobre el proceso de fermentación y los tipos que existen en nuestro artículo Fermentación.
Ejemplos de organismos con respiración anaeróbica
Veamos algunos ejemplos de organismos que utilizan la respiración anaeróbica (pueden ser facultativos u obligados), el aceptor final de electrones empleado y la ecuación general que describe el proceso:
Grupo de organismos | Aceptor final de electrones (forma oxidada / forma reducida) | Ejemplos de organismos | Ejemplo de ecuación generala |
Reductores de nitrato | Nitrato / amonio | Staphylococcus aureus, Vibrio succinogenes, Escherichia coli | 4AH2 + HNO3 → 4A + NH3 + 3H2O + E |
Reductores de sulfato | Sulfato / ácido sulfhídrico | Desulfovibrio sulfodismutans, Desulfocapsa thiozymogenes | 4AH2 + H2SO4 → 4A + H2S + 4H2O + E |
Reductores de hierro | Fe3+ / Fe2+ | Geobacter metallireducens | H2 + Fe2O3 → 2 FeO + H₂O |
Reductores de fumarato | Fumarato / succinato | E. coli, Wolinella succinogenes | AH2 + fumarato → A + succinato + E |
Metanógenos | CO₂ / metano | Exclusivamente arqueas. Methanoseata, Methanococcus | 4H2 + CO₂ → CH4 + 2H2O |
Tabla 3: Grupos comunes de procariotas que realizan respiración anaeróbica. Se describe el aceptor final de electrones usado, ejemplos de especies que los usan y ejemplos de un tipo de ruta metabólica. a Estas son un ejemplo, no necesariamente asociadas a los organismos mencionados; pueden existir otras rutas metabólicas. AH2 = molécula orgánica (reducida) que se usa como fuente de energía, A = molécula en su forma oxidada, E = energía.
Fuente: creada con información de Jurtshuk 1996, Keenleyside, Micro-book, Lecomte et al. 2018.
Dependiendo de la especie de organismo y de la ruta metabólica que siga, el NO3 utilizado como aceptor de electrones puede convertirse (reducirse) a nitrito NO2, nitrógeno molecular N2 o amonio NH3.
Ejemplo de respiración anaeróbica
Ahora, analizaremos más profundamente un ejemplo de respiración anaeróbica, entre los muchos que existen: el del proceso de desnitrificación2. La desnitrificación es parte del ciclo del nitrógeno en ambientes terrestres y marinos.
Fig. 3: La desnitrificación (resaltada en el diagrama), un tipo de respiración anaeróbica, es un paso en el ciclo biogeoquímico del nitrógeno.
El ciclo biogeoquímico del nitrógeno describe, principalmente, la transferencia cíclica de nitrógeno entre la atmósfera y los seres vivos.
La desnitrificación es el paso dentro del ciclo del nitrógeno en el que los iones de nitrato, provenientes de materia orgánica de los seres vivos, son reducidos a gas nitrógeno que regresa a la atmósfera.
Siguiendo con el ciclo, el nitrógeno atmosférico es transformado a formas de nitrógeno inorgánico al que las plantas pueden acceder para fabricar aminoácidos.
Esta es llevada a cabo por bacterias desnitrificantes, las cuales usan nitrato como aceptor final de electrones (por lo tanto, se incluyen en el grupo de reductores de nitrato, tabla 3). Un organismo puede realizar solo parte del proceso; es decir, una reducción incompleta o completa del nitrato. Esto depende de las enzimas que posea el organismo, lo que determina la ruta metabólica que puede utilizar.
- E. coli solo posee la enzima para convertir el nitrato a nitrito.
- Paracoccus denitrificans y Pseudomonas stutzeri realizan la desnitrificación completa.
La reducción completa del nitrato se da en bacterias que poseen las enzimas para realizar todos los pasos de la desnitrificación:
$$Nitrato\ a\ nitrito\ (NO_{2}^{-}) \rightarrow oxido\ nitrico (NO) \rightarrow oxido\ nitroso\ (N_{2}O) \rightarrow nitrogeno\ (N_{2})$$
Algunas bacterias desnitrificantes también pueden utilizar hierro y algunas moléculas orgánicas como aceptores de electrones.
Respiración anaeróbica - Puntos clave
- La respiración anaeróbica es la oxidación de un compuesto químico para obtener su energía utilizando un compuesto diferente al oxígeno como aceptor final de electrones.
- Las etapas generales de la respiración anaeróbica pueden definirse como:
- Oxidación de un compuesto químico que libera electrones y energía.
- Transferencia de los electrones y su energíaa una molécula transportadora de electrones, la cual se reduce.
- Transferencia de los electrones a un aceptor final de electrones (distinto al oxígeno), con lo que se regenera la molécula transportadora de electrones.
- En la respiración anaeróbica general (solo en procariotas) los electrones obtenidos de la oxidación pasan a una cadena de transporte de electrones con un aceptor final como nitrato, sulfato, dióxido de carbono, hierro ferroso, etc. Se produce ATP por fosforilación oxidativa y, dependiendo de la ruta metabólica, también por fosforilación a nivel de sustrato.
- La fermentación (en procariotas y levaduras) no involucra una cadena respiratoria y el aceptor de los electrones es comúnmente el piruvato (producto de la glucólisis). Se produce ATP solamente por fosforilación a nivel de sustrato.
- En general, se produce menor cantidad de ATP con la respiración anaeróbica que con la aeróbica, porque el oxígeno es el aceptor de electrones con mayor potencial redox. Depende del sustrato utilizado como fuente de energía y la ruta metabólica para oxidarlo y, principalmente, del aceptor final de electrones usado (por su potencial redox).
- La respiración anaeróbica es común en procariotas y es importante, porque forma parte de los ciclos biogeoquímicos; es empleada en la industria alimenticia y de biorremediación, y es vital en ecosistemas donde el oxígeno no es abundante o no está disponible.
References
- Peter Jurtshuk, Chapter 4 – Bacterial Metabolism in Medical Microbiology, 4th Ed. Editor: Samuel Baron. University of Texas Medical Branch at Galveston, 1996.
- Wendy Keenleyside. Microbiology: Canadian Edition. Open Library Publishing Platform.
- Chris Greening, The enzymatic basis of energy-generation – Lecture 3: Respiration of inorganic compounds, Monash University, slide presentation, 2016.
- Solene Lecomte et al., Diversifying Anaerobic Respiration Strategies to Compete in the Rhizosphere. Front. Environ. Sci. – Sec. Soil Processes. Volume 6, 2018.
- Fig. 1. Suelo: conservationtillage166 (https://www.flickr.com/photos/160831427@N06/47759647962/) por USDA NRCS Montana, Dominio público; respiradero hidrotermal: expl0036 Pacific Ring of Fire Expedition (https://www.flickr.com/photos/noaaphotolib/5014973927/) por NOAA Photo Library (https://www.flickr.com/photos/noaaphotolib/), bajo Licencia CC BY 2.0 (https://creativecommons.org/licenses/by/2.0/); vellosidades intestinales: (https://pixabay.com/es/photos/vellosidades-intestinales-7181117/) por IMGMIDI (https://pixabay.com/es/users/imgmidi-22209080/), bajo Licencia de Pixabay (https://pixabay.com/es/service/terms/).
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